高中生物疑难精讲45 | 选必2 1.1 种群的数量特征

单子叶植物的种群密度可用样方法调查吗？标志重捕法的实质是超几何分布的期望，当其隐含假设被破坏时，结果会高估还是低估？所有生物种群都具有种群所有的数量特征吗？

【本期导语】

1973 年，Peter 与 Rosemary Grant 夫妇登上加拉帕戈斯群岛 Daphne Major 火山岛——一处仅 600 m 宽。他们用彩环为岛上几乎每只达尔文雀编号，跟踪出生、死亡、配偶与后代，直到 2012 年。四十年里，他们目睹 2004 年大旱中喙形深度变大、雨年回弹的真实"自然实验"，成果收于 2014 年出版的《40 Years of Evolution》。要复现这一研究，每年必须先填好一张"种群账本"：密度多少？迁入多少？出生率与死亡率？雌雄配多少？这张账本上的栏目，正是本节要学的种群数量特征。

一、种群密度与调查方法

1. 种群与种群密度

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P2）：种群是在一定空间范围内同时同种的多个个体的集合；种群密度是指种群在单位面积或体积中的个体数，是种群最基本的数量特征。

种群是物种存在、繁衍、进化与生态学研究的基本单位。理解种群要先把握"同种""同时""一定空间"三个限定——同一区域内同种个体的总和，且群体内个体间能进行基因交流。种群密度＝单位面积（或体积）内的个体数，反映种群的丰富程度，是种群最基本的数量特征。

⚠️ 辨析提示：密度≠频度≠多度——密度是个体数/面积，频度是物种在样方中出现的比例（出现率），多度是物种个体数量的相对等级，三者反映不同生态信息。

2. 样方法：植物与活动范围小的动物

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P5）：许多植物和活动能力很弱的动物（如蚯蚓、蚜虫等）的种群密度可以用样方法来调查。

样方法的步骤：随机选取若干个样方，统计每个样方内目标物种个体数，求平均值，再除以样方面积即得种群密度。关键在随机：常用五点取样法（中间1点+四角各1点，适合方形或圆形地块）或等距取样法（沿直线等距取若干样方，适合长条形地块）。双子叶植物、活动范围小的无脊椎动物、虫卵、蚜虫等都用此法。

3. 标志重捕法：活动范围大的动物

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P6）：对于活动能力强、活动范围大的动物，如鼠类、鸟类、鱼类等动物，调查其种群密度时常用标志重捕法。

标志重捕法分两步：第一次捕获 M₁ 个个体，标记后原地释放；过一段时间待标记个体在种群中充分混匀后，第二次捕获 M₂ 个个体，其中已标记的有 M₃ 个。计算公式：种群数量 N = M₁ × M₂ / M₃。前提假设：①标志不影响动物行为和生存；②调查期间无大量出生、死亡和迁入迁出；③标记在第二次捕获前未脱落。否则估计会偏离真实值。

【疑难1】单子叶植物的种群密度可用样方法调查吗？

单子叶草本植物常常是丛生或蔓生的， 从地上部分难以辨别是一株还是多株；而双子 叶草本植物的个体数目则易于辨别。因此在中学生物实验中，我们选择双子叶植物，用样方法调查其种群密度。但是，某些教辅和模拟题就因此而认为单子叶植物不能用样方法调查。

单子叶植物（如水稻、小麦、芦苇、草坪草等）为构件生物，往往具有无性繁殖和分蘖能力，一个植株（由合子发育而来）可以产生多个分蘖、枝条等构件。例如，一丛水稻可以只有一根主茎，也可以有几个到几十个分蘖，个体大小相差悬殊 。因此，单子叶植物种群的密度调查不能简单套用动物的方法。对构件生物必须进行两个层次的数量统计 ：

个体（遗传单位）水平：统计由合子发育而来的个体数（即"丛"、"墩"或"株丛"的数量），这相当于单体生物的个体数。

构件水平：统计组成每个个体的构件数（如分蘖数、枝条数）。对许多构件生物（尤其是单子叶植物）来说，种群的直接生态作用以构件的数量来评估可能更好。例如，对于水稻，"计算秆数比区分主茎更有实际意义"。

可见，单子叶植物种群密度的调查与一般植物密度调查相同，最常用的依然是样方法。

①确定样方大小：对于单子叶草本植物，可根据植被类型选取合适的样方面积（例如低草群落常用1~2 m²，高草群落25~100 m²）。

②随机布设样方：在调查区域内随机设置若干个样方。

③分层计数：先计数样方内该种单子叶植物的株丛数（即遗传个体数）。再对每个株丛计数其分蘖数/枝条数（构件数）。

④计算密度

    个体密度（株丛密度）= 总株丛数 / 样方面积

    构件密度（分蘖密度）= 总分蘖数 / 样方面积

【疑难2】标志重捕法的隐含假设被破坏时，结果会高估还是低估？

从数学上讲，标记重捕法属于计算超几何分布的期望。其基本原理是：在一个总数为N的封闭种群中，首次捕捉并标记M个个体，之后再次捕捉n个个体，其中带有标记的个体数为m。在第二次捕捉中，标记个体所占的比例（m/n）理论上应与第一次标记个体在总种群中的比例（M/N）相等。

这一推断基于超几何分布的期望公式——在有限总体中不放回抽样时，样本中标记个体数量的期望值等于样本量与总体标记比例的乘积。因此，标记重捕法的核心就是利用这一期望关系来反向估算总种群数量N，即 N = M×n/m。

以下因素会对标记重捕法的估算结果产生显著影响：

①种群封闭性：调查期间若存在个体的出生、死亡、迁入或迁出，会导致种群数量发生变化，从而产生估计偏差。该方法要求种群在两次调查之间保持“封闭”，即数量稳定。

②标记的保持与识别：如果标记物在调查期间脱落或难以识别，会导致第二次捕捉中统计到的标记个体数（m）偏小，从而使估算的种群数量（N）偏大。

③标记对动物行为的影响：标记过程若对动物的活动能力、生存或捕食关系造成干扰，会改变其被捕概率。例如，标记过于醒目可能增加动物被捕食的风险，或使其更易被捕，从而影响结果。

③个体被捕获的概率相等：该方法假设所有个体（无论是否被标记）在第二次捕捉时具有相同的被捕获概率。如果标记个体与未标记个体在行为上存在差异（如标记个体因标记物影响而更易逃逸或更易被诱捕），则该假设不成立，导致估计偏差。

⑤标记个体与未标记个体的充分混合：在两次捕捉之间，标记个体需要足够的时间与未标记个体均匀混合。若混合不充分，第二次捕捉样本可能不具有代表性，造成结果不准确。

⑥样本量大小：较小的样本量（如首次标记数M或第二次捕捉数n过小）会增加估计的随机误差，降低结果的精确度。

⑦两次样本的独立性：两样本若存在依赖性（如某些个体更易被多次捕捉），便会低估或高估总体数量。

⑧调查区域与方法的随机性和一致性：捕捉区域应随机选择，且两次捕捉的空间和方法应保持一致，以减少主观偏差和空间分布不均带来的影响。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。标志重捕法估算种群数量依赖四项前提：标记不影响动物行为与存活、调查期间种群相对封闭（无大量出生、死亡、迁入迁出）、标记不脱落、第二次抽样随机；若前提不满足，大多数情形下会高估真实种群。

【疑难3】样方法和标志重捕法分别适合什么对象？

样方法：植物（蒲公英、车前草等）、活动范围极小的动物（蚜虫、蚜虫卵、土壤小动物）或活动缓慢的底栖动物。

标志重捕法：活动范围大的哺乳类、鸟类、鱼类、爬行类。

⚠️ 辨析提示：样方法的本质是"几何抽样"（用面积/体积换算密度），标志重捕法的本质是"概率抽样"（用重捕率反推总数），两者数学原理不同。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。样方法以随机几何抽样估计单位面积或体积中的个体数，适用于固定或缓慢活动的有机体；标志重捕法以两次抽样估计种群总数，适用于活动范围大、可被再次捕获的动物；两者的统计原理与适用边界不同，需根据物种生态特性选用。

二、出生率、死亡率、年龄组成与性别比例

1. 出生率与死亡率

出生率是单位时间内种群新出生个体数占种群总数的比例；死亡率是单位时间内死亡个体数占种群总数的比例。两者之差（加上迁入率与迁出率）决定种群数量是增加、减少还是稳定。

2. 迁入率与迁出率

开放种群（如候鸟、洄游鱼类）的数量变化还受迁入率、迁出率影响。许多昆虫的迁入迁出率高，单看出生率死亡率会误判种群趋势。

3. 年龄组成：预测种群未来趋势

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P3）：种群的年龄组成是指一个种群中各年龄期的个体数目的比例，可以分为增长型、稳定型和衰退型三种类型。

按生殖年龄把种群个体分为幼年（未达生殖年龄）、成年（生殖年龄）、老年（失去生殖能力），再比较三者比例：①增长型——幼年多、成年少、老年少，未来数量将增加（如增长中的人口）；②稳定型——幼年、成年、老年比例适中，未来数量保持稳定；③衰退型——幼年少、成年少、老年多，未来数量将下降（如某些濒危物种）。

4. 性别比例

性别比例指种群中雌雄个体数目的比例。对雌雄同体（如豌豆）则无此问题；对雌雄异体（多数动物、雌雄异株植物），性别比例直接影响出生率。蜜蜂、蚂蚁等社会性昆虫长期靠少数雄性维持繁殖，性别比例可极度偏雌。

【疑难4】年龄组成能预测种群的未来吗？增长型就一定增长吗？

年龄组成是未来趋势的间接指标，不是绝对预测。增长型只是"幼年多于成年多于老年"的形态，预测能否真正增长还需看：

①生殖年龄到来时的存活率——若幼年大量在成年前死亡（高死亡率），增长型可能迅速转为衰退型；

②资源是否充足——食物、空间、天敌等决定环境容纳量 K 值，超过 K 时增长型也会因密度制约转为衰退；

③年龄划分的科学性——若对长寿物种（人、大象）粗分为三段，预测精度有限；

④突发环境变化——疫情、气候极端事件可使任何年龄结构骤然改写。因此，年龄组成只是"未来可能性的提示"，不是"未来的预言"，要结合其他特征综合判断。

Grant 夫妇的 40 年研究里观察到：连续多年增长型的种群在大旱后可能一夜变为衰退型。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。种群年龄组成（年龄结构）通过各年龄组个体数比例预测未来数量变动趋势，但预测能力受制于环境容纳量、年龄组划分粒度、突发环境事件等多重因素，需与出生率、死亡率、密度制约等指标联合使用。

【疑难5】性别比例如何影响种群数量？为什么大熊猫繁育要"平衡性别"？

性别比例通过影响有效繁殖对数而左右种群出生率。

对一夫一妻制物种（如多数鸟类、狐猴），若雌雄比例失调，单身个体多，能繁殖的对数减少，出生率下降——这是人工繁育大熊猫强调性别平衡的根本原因。雄性竞争型物种（如象海豹）允许雄多雌少，因为一头雄性可与多头雌性交配，雌性数量才是限制因素。雌性竞争型（如某些蜂类）则相反。社会性昆虫（蜜蜂、蚂蚁）有长期演化出的"性别投资调节"——蜂后可决定产受精卵（雌）或未受精卵（雄）的比例，维持种群最适性别比。

⚠️ 辨析提示：适度的偏雌或偏雄在某些物种是自然适应。

📚 相关资料：尚玉昌《动物行为学》（第2版）。性别比例通过影响有效繁殖对数进而影响出生率；不同婚配制度下雌雄比例的最适值不同——一夫一妻制物种 1∶1 较优，雄性竞争型物种允许雄多于雌，雌性竞争型反之；社会性昆虫由群体通过产卵调控维持最适性别比。

【疑难5】所有生物种群都具有种群所有的数量特征吗？

①相对封闭的种群，没有迁入率和迁出率（如湖泊、池塘、岛屿中的种群）；

②世代不连续的生物，没有年龄结构（如单细胞生物和一年生植物）；

③雌雄同体和没有性别的生物，没有性别比例（如雌雄同体的植物和病毒、细菌等）；

④所有生物都具有种群密度这一最基本的数量特征，也具有出生率、死亡率。

【真题演练】

【下期预告】

本期围绕种群的数量特征展开：①种群密度及其调查方法——植物用样方法、活动力强动物用标志重捕法、分布均匀者逐个计数、趋光者用黑光灯诱捕；②出生率与死亡率、迁入率与迁出率直接决定数量增减；③年龄组成（增长型、稳定型、衰退型）可预测未来趋势；④性别比例通过影响出生率间接调节数量。

可一个老问题悬而未决：1798 年马尔萨斯在《人口论》中预言种群会按几何级数无限膨胀，但现实中没有任何物种能一直冲上去。种群数量“为什么”会随时间变化？又该用什么数学语言描述“增长”？答案要等选必2 1.2（一）种群数量的变化：理想条件下的 J 型指数增长，与有限资源下被“环境容纳量 K”压成的 S 型曲线。

【参考文献】

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