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高中生物疑难精讲69 | 必修2 2.1 减数分裂和受精作用(一)

高中生物疑难精讲69 | 必修2 2.1 减数分裂和受精作用(一)

染色体数目为什么在减数分裂I完成时减半?四分体时期同源染色体非姐妹染色单体的交叉和互换是同时发生的吗?减数分裂与有丝分裂的核心区别有哪些?一对同源染色体一条来自父方,一条来自母方,来源分明不同,为什么却叫做“同源染色体”?

【本期导语】

在孟德尔去世的前一年(1883),科学家贝尼登观察到马蛔虫的生殖细胞中只有两条染色体,但其体细胞中有四条染色体。之后,德国生物学家魏斯曼依据大量观察作出预言:配子形成过程中必然发生一次使染色体数目减半的细胞分裂。这一预言此后被显微观察逐一证实。

那么,染色体通过哪些步骤完成数目减半?为何恰好是"复制一次、分裂两次"? 本期"必修2 2.1 第1课时",从哺乳动物精子的形成过程说起。

一、配子里的染色体为什么少了一半

一个先被推理出来、后被观察证实的结论

19 世纪下半叶,细胞学研究逐渐揭示:进行有性生殖的生物,亲代与子代之间染色体数目必须保持恒定,否则每一代都会翻倍或减半。魏斯曼(A. Weismann)依据当时积累的观察事实,作出了一个著名的预言——在精子和卵细胞成熟的过程中,必然有一个特殊的细胞分裂阶段,使细胞中的染色体数目减半。

这个预言后来被显微观察所证实。它之所以重要,是因为它把"遗传因子"的传递与"细胞里看得见的结构"联系了起来:遗传的稳定性,靠的是染色体数目的恒定;而数目恒定,靠的正是减数分裂与受精作用这一"减半—恢复"的循环。

二、哺乳动物精子的形成过程

1. 起点:精原细胞与染色体的复制

精子生成的场所是睾丸(精巢)中的曲细精管。管壁上的精原细胞通过有丝分裂增殖,一部分精原细胞则进入"特殊通路":

精原细胞(染色体已复制完成)→ 初级精母细胞。这一步发生在减数分裂前的间期,也就是染色体复制一次的时期。复制完成后,每条染色体都由两条姐妹染色单体组成,它们共用一个着丝粒。

⚠️ 辨析提示:染体复制发生在减数分裂Ⅰ之前,而不是在减数分裂Ⅰ的前期;并且在减数第一次分裂和减数第二次分裂之间,不再进行染色体的复制。

2. 减数分裂Ⅰ:同源染色体"联会—分离"

这是"减半"真正发生的过程,分为四个时期:

  • 前期Ⅰ:细胞核体积增大,核膜、核仁消失,纺锤体形成。最核心的事件是同源染色体两两配对,叫作联会;联会后的每对同源染色体含有四条染色单体,称为一个四分体。四分体中的非姐妹染色单体之间往往互换交换相应的片段。
  • 中期Ⅰ:各对同源染色体成对地排列在赤道板的两侧。
  • 后期Ⅰ:同源染色体分离,分别移向细胞两极;与此同时,非同源染色体自由组合。
  • 末期Ⅰ:细胞一分为二,形成 2 个次级精母细胞。由于染色体已经分到两个子细胞,每个子细胞中的染色体数目减半。

⚠️ 辨析提示:"染色体数目减半"发生在减数分裂Ⅰ,而不是减数分裂Ⅱ;减Ⅰ后期分离的是同源染色体(等位基因随之分离),减Ⅱ后期分离的才是姐妹染色单体。

3. 减数分裂Ⅱ:姐妹染色单体"着丝粒分裂"

次级精母细胞不再复制染色体,直接进入减数第二次分裂:

  • 前期Ⅱ:染色体散乱分布,纺锤体重新形成。
  • 中期Ⅱ:每条染色体的着丝粒排列在赤道板上。
  • 后期Ⅱ:着丝粒分裂,姐妹染色单体分开,成为两条子染色体,分别移向细胞两极。此时细胞内染色体数目短暂加倍。
  • 末期Ⅱ:细胞一分为二,共形成 4 个含染色体数目减半的细胞。

4. 变形:从精细胞到精子

减数分裂产生的精细胞还不能受精,它们要经过变形才能成为精子:细胞核浓缩变小,高尔基体形成顶体,中心体发出轴丝形成尾部,线粒体集中在尾的基部提供能量,大部分细胞质则被丢弃。所以:1 个精原细胞 → 1 个初级精母细胞 → 2 个次级精母细胞 → 4 个精细胞 → 4 个精子。

📖 教材原话(人教版必修2 P13):减数分裂是进行有性生殖的生物,在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。

三、减数分裂的概念与意义

1. 概念

减数分裂是进行有性生殖的生物,在产生成熟生殖细胞时进行的染色体数目减半的细胞分裂。 它的完整表述需要同时满足三个条件:①只发生在有性生殖的生物产生成熟生殖细胞的过程中;②染色体只复制一次,而细胞连续分裂两次;③结果成熟生殖细胞中的染色体数目比原始生殖细胞减少一半。

2. 两个"一次",一个"两次"

  • 染色体复制一次(减数分裂前的间期)——这是"减半"能实现的前提。
  • 细胞分裂两次(减数分裂Ⅰ和减数分裂Ⅱ)——连续两次分裂把复制出来的染色体摊薄。
  • 同源染色体分离一次(减Ⅰ后期)——决定配子中每对染色体只留其中一条。

3. 生物学意义

减数分裂使配子染色体数目减半,受精作用又使受精卵染色体数目恢复,二者共同维持了每种生物前后代染色体数目的恒定,保证了遗传的稳定性;与此同时,配子中染色体组合的多样性与精卵的随机结合,使同一双亲的后代呈现多样性,为生物进化提供了材料。

【疑难1】魏斯曼的预言为什么是可靠的?

①它建立在事实之上——不是凭空想象,而是科学家对大量细胞分裂观察、分析后作出的合理推测;

②它可被检验——预言给出了明确的机制(存在一次特殊的、使染色体数目减半的分裂),因此可以被显微观察证伪或证实,这正是科学预测与普通猜测的分界线;

③它得到了实证——魏斯曼的预见在此后的显微观察中逐步被证实,减数分裂的完整过程(包括联会、两次连续分裂)才被真正看清。

⚠️ 辨析提示:这段历史提示一个方法论——"大胆想象 + 科学推理 + 实证检验"缺一不可;后来萨顿提出基因在染色体上的假说、摩尔根用果蝇实验加以验证,采用的都是同一种科学方法。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。教材以减数分裂概念的建构过程为主线,先介绍魏斯曼的预言,再说明这一预见得到显微镜观察的证实;教材特别指出,魏斯曼的预言不是凭空推测,而是建立在对大量事实观察、分析基础上的创造性思维,反映了实证在科学发展中的作用。

【疑难2】染色体数目为什么在减数分裂I完成时减半?

①机制上——减Ⅰ后期分离的是同源染色体,两条染色体分别进入两个子细胞,每个子细胞只得到每对中的一条,数目自然减半;

②减Ⅱ不改变数目——减Ⅱ的过程与有丝分裂相似,后期Ⅱ着丝粒分裂使染色体数目暂时加倍,随后平分到两个子细胞,每个子细胞得到的染色体数目与次级精母细胞本身相同,仍是 n。

⚠️ 辨析提示:因此"减半"发生在减Ⅰ,但"暂时加倍"出现在减Ⅱ后期。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。减数分裂Ⅰ完成时,一个初级精母细胞分裂为两个次级精母细胞,细胞中染色体数目减半;减数分裂Ⅱ的特点是着丝粒分裂、姐妹染色单体分开,染色体数目在后期短暂加倍后平分,子细胞染色体数目与次级精母细胞相同。

【疑难3】什么是"四分体"?

一个四分体 = 联会后的 1 对同源染色体 = 2 条染色体 = 4 条染色单体 = 4 个 DNA 分子。

①位置关系——四分体只在减数分裂Ⅰ的前期和中期出现,后期Ⅰ同源染色体分开,四分体随之消失。

②交换发生在四分体中非姐妹染色单体之间(一条来自父方、一条来自母方的同源染色体上的染色单体)。

⚠️ 辨析提示:交叉互换发生在减数第一次分裂前期,与同源染色体分离(减Ⅰ后期)是两个不同时期;它是配子中染色体组合多样性的来源之一,但不改变染色体数目。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。减数分裂中同源染色体两两配对叫作联会,联会后的每对同源染色体含有四条染色单体叫作四分体;四分体中的非姐妹染色单体之间可发生缠绕并交换相应片段,这是配子中染色体组合多样性的原因之一。

【疑难4】四分体时期同源染色体非姐妹染色单体的交叉和互换是同时发生的吗?

减数第一次分裂前期是减数分裂过程中及其关键的一个时期,可细分为五个阶段:

从上述分析可以看出,粗线期发生了同源染色体非姐妹染色单体之间的交换,双线期才出现能在光学显微镜下观察到的交叉现象。也就是说,互换在交叉之前,交叉是互换的结果。因此,“交叉互换”是一种错误的表述。

【疑难5】从精原细胞到精子,染色体、核DNA、染色单体的数量怎么变?

以体细胞染色体数为 2n、未复制时核DNA为 1 个细胞单位 c 为例:

细胞类型
染色体数
染色单体数
核DNA数
精原细胞
2n
0
c(未复制)/2c(复制后)
初级精母细胞
2n
4n
2c
次级精母细胞
n
2n
c
精细胞(精子)
n
0
c

⚠️ 辨析提示:最容易错的两处是——①染单体只在"复制后、着丝粒分裂前"存在,减Ⅱ后期之后就没有染色单体了;②减Ⅱ后期染色体数目短暂加倍到 2n,但细胞很快一分为二,每个子细胞仍是 n。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。减数分裂过程中染色体只复制一次,而细胞连续分裂两次;减数分裂前的间期完成染色体复制,初级性母细胞中每条染色体含有两条姐妹染色单体,减数第二次分裂后期着丝粒分裂、姐妹染色单体分开,最终形成的配子中染色体数目减少一半。

【疑难6】减数分裂与有丝分裂的核心区别有哪些?

①染色体(核DNA)复制与细胞分裂次数——有丝分裂过程中染色体(核DNA)复制一次、分裂一次,减数分裂过程中染色体(核DNA)复制一次、分裂两次。

②子细胞数目与染色体数目——有丝分裂产生 2 个染色体数目不变的子细胞(体细胞增殖);减数分裂产生 4 个(精子)或 1 个(卵细胞)染色体数目减半的细胞。

③是否出现联会与互换——同源染色体联会、四分体、互换一般只发生在减数分裂Ⅰ,有丝分裂虽有同源染色体但不联会。

④生物学意义——有丝分裂维持亲子代细胞间遗传的稳定性;减数分裂配合受精作用,既维持遗传的稳定性,又通过配子染色体组合的多样性和精卵随机结合产生后代的多样性。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。细胞增殖方式包括有丝分裂和减数分裂;有丝分裂产生的子细胞染色体数目与亲代细胞相同,减数分裂产生的成熟生殖细胞中染色体数目减半;同源染色体联会、四分体形成与交叉互换是减数分裂特有的现象。

【疑难7】一对同源染色体一条来自父方,一条来自母方,来源分明不同,为什么却叫做“同源染色体”?如何判断两条染色体是否为一对同源染色体?

同源染色体之所以叫"同源",是因为这里的"源"指进化上的共同来源——两条染色体可追溯到物种祖先的那条(相应)染色体(李难《进化生物学基础》:"同源是指……来源于最近共同祖先的同一(或相应)性状的现象"),而非指个体形成时来自父方还是母方;

一对同源染色体一条来自父方、一条来自母方,是二倍体在个体发生层面的来源,与"同源"分属两个层面,并不矛盾——它们的实质是形态结构基本相同、基因座位一一对应、减数分裂时能专一联会配对(刘祖洞《遗传学》),且"同源"意为"相对应"而非"完全相同",同一座位上可携带不同的等位基因。

在识图时,我们一般根据染色体的形态、大小来判断一堆染色体是否为同源染色体:一对同源染色体的形态、大小一般相同,一条来自父方、一条来自母方。

⚠️ 辨析提示:①有丝分裂过程中也存在同源染色体,只是不联会、不配对,所以"看到同源染色体"不能断定是减数分裂。②性染色体 X 与 Y 也是一对同源染色体,尽管形态、大小差别很大(人类 Y 染色体明显小于 X)。③减Ⅱ过程中的细胞没有同源染色体,因为减Ⅰ后期同源染色体已经分离——"无同源染色体"是判断细胞处于减Ⅱ(或为配子)的重要标志。

📚 相关资料:人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。同源染色体是指形态、大小一般相同,一条来自父方、一条来自母方的染色体;减数第一次分裂过程中它们两两配对(联会)形成四分体,后期的分离是等位基因分离的细胞学基础

【真题演练】

真题1 (2024·北京卷)

水稻生殖细胞形成过程中既发生减数分裂,又进行有丝分裂,相关叙述错误的是(  )

A.染色体数目减半发生在减数分裂Ⅰ

B.同源染色体联会和交换发生在减数分裂Ⅱ

C.有丝分裂前的间期进行DNA复制

D.有丝分裂保证细胞的亲代和子代间遗传的稳定性

答案:B

解析:B 错误——同源染色体联会、四分体形成以及非姐妹染色单体间的交叉互换,都发生在减数分裂Ⅰ的前期;A 正确,减Ⅰ结束形成次级性母细胞,染色体数目减半;C 正确,有丝分裂前的间期完成 DNA(染色体)复制和有关蛋白质的合成;D 正确,有丝分裂把亲代细胞的染色体精确平均分配到两个子细胞中,维持了遗传的稳定性。⚠️ 辨析提示:"联会""四分体""交叉互换"三个词对应减Ⅰ前期,凡是把它们安到减Ⅱ的选项,一律判错。

真题2 (2017·全国卷)

关于某二倍体哺乳动物细胞有丝分裂和减数分裂的叙述,错误的是(  )

A.有丝分裂后期与减数第二次分裂后期都发生染色单体分离

B.有丝分裂中期和减数第一次分裂中期都发生同源染色体联会

C.一次有丝分裂与一次减数分裂过程中染色体的复制次数相同

D.有丝分裂中期和减数第二次分裂中期染色体都排列在赤道板上

答案:B

解析:B 错误——同源染色体联会只发生在减数第一次分裂的前期,有丝分裂中期染色体着丝粒排列在赤道板上,不发生联会;A 正确,两次分裂都经历着丝粒分裂、姐妹染色单体分开;C 正确,有丝分裂与减数分裂的染色体都只复制一次(减数分裂虽连续分裂两次,但复制只有一次);D 正确,中期染色体着丝粒都排列在赤道板上,这是中期最显著的共同特征。⚠️ 辨析提示:本题把"有丝分裂与减数分裂"逐项对比,只有联会这一条是减数分裂特有的行为,其余三项都是共有的。

真题3 (2023·北京卷)

武昌鱼(2n=48)与长江白鱼(2n=48)经人工杂交可得到具有生殖能力的子代。显微观察子代精巢中的细胞,一般不能观察到的是(  )

A.含有24条染色体的细胞

B.染色体两两配对的细胞

C.染色体移到两极的细胞

D.含有48个四分体的细胞

答案:D

解析:子代个体具有生殖能力,说明其精巢中的原始生殖细胞能正常完成减数分裂。含 24 条染色体的细胞存在于减数第二次分裂的前期与中期,以及减数分裂结束后的精细胞;染色体两两配对即联会,发生在减数第一次分裂前期;染色体移到两极发生在减数第一次分裂后期与减数第二次分裂后期——A、B、C 均可观察到。而四分体的个数=同源染色体的对数=体细胞染色体数的一半,该子代体细胞染色体数为 48,故减Ⅰ前期只能形成 24 个四分体,48 个四分体的细胞观察不到。⚠️ 辨析提示:看到"四分体个数"立即换算成"染色体数的一半";这道题也再次说明四分体只在减Ⅰ的前期、中期短暂存在。

【下期预告】

本期我们重点关注了精子的形成过程为例,了解了减数分裂的过程。那么,卵细胞是如何形成的? 请看下期必修2 2.1(二)卵细胞的形成与两次分裂的对比,梳理精卵形成、两次分裂的差异。

【参考文献】

[1] 人民教育出版社,课程教材研究所,生物课程教材研究开发中心. 普通高中教科书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京:人民教育出版社,2019:第2章 第1节 减数分裂和受精作用.

[2] 人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京:人民教育出版社,2019:第2章 第1节 减数分裂和受精作用 教学建议.

[3] 刘祖洞,乔守怡,赵寿元,等. 遗传学(第3版)[M]. 北京:高等教育出版社,2013.

[4] 翟中和,王喜忠,丁明孝. 细胞生物学(第4版)[M]. 北京:高等教育出版社,2013.

[5] 人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京:人民教育出版社,2019:第2章 核心素养侧重点.

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