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自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中 CO 的固定途径不同可以分为C 、C
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和CAM三种类型。
1．C 途径：也称卡尔文循环，整个循环由RuBP(C )与CO 的羧化开始到RuBP(C )再生结束，
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在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见 C 植物有大麦、小麦、大豆、
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菜豆、水稻、马铃薯等。
2．C 途径：研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。
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叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO 被整合到C 化合物中，随后C 化
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合物进入维管束鞘细胞，维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，在维管束鞘细胞中，C 化合
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物释放出的CO 参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。PEP羧化酶被形象地称为“CO
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泵”，它提高了C 植物固定CO 的能力，使C 植物比C 植物具有较强光合作用(特别是在
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高温、光照强烈、干旱条件下)能力，并且无光合午休现象。常见C 植物有玉米、甘蔗、高
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粱、苋菜等。
3．CAM途径：CAM植物夜间吸进CO ，淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在磷
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酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下，CO 与PEP结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸储存
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在液泡中。从而表现出夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH下降。而白天气孔关闭，苹
果酸转移到细胞质中脱羧，放出CO ，进入C 途径合成淀粉；形成的丙酮酸可以形成PEP
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再还原成三碳糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放 CO ，又可进入C 途
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径。从而表现出白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH上升。常见的CAM植物有菠萝、
芦荟、兰花、百合、仙人掌等。归纳总结 C 植物、C 植物和CAM植物的比较
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特征 C 植物 C 植物 CAM植物
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与CO 结合的物质 RuBP(C ) PEP PEP
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CO 固定的最初产物 C C 草酰乙酸
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CO 固定的时间 白天 白天 夜晚和白天
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叶肉细胞类囊
光反应的场所 叶肉细胞类囊体薄膜 叶肉细胞类囊体薄膜
体薄膜
叶肉细胞的叶 维管束鞘细胞的叶绿
卡尔文循环的场所 叶肉细胞的叶绿体基质
绿体基质 体基质
有无光合午休 有 无 无
C 途径是碳同化的基本途径，C 途径和CAM途径都只起固定CO 的作用，最终还是通过C
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途径合成有机物。
跟踪训练
1．自然界的植物丰富多样，对环境的适应各有差异，自卡尔文发现光合作用中碳元素的行
踪后，又有科学家发现碳元素行踪的其他路径。请据图回答下列问题：(1)图1是C 植物碳元素代谢途径的示意图。①②③④代表的是物质，A、B、C、D代表的
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是生理过程，则①④依次是________、__________；D过程是__________________，ATP的
合成除发生在A过程外，还发生在________(填字母)过程。
(2)C 植物在干旱、炎热的环境中，由于气孔关闭造成__________________________，从而
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不利于光合作用。
(3)图2是C 植物和CAM植物利用CO 途径的示意图。据图分析，这两类植物固定CO 的酶
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比C 植物多一种________酶，该酶比Rubisco对CO 的亲和力大且不与O 亲和，具有该酶
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的植物更能适应________________的环境。
(4)由图2可知，C 植物是在不同________进行CO 的固定，而CAM植物是在不同________
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进行 CO 固定。典型的 CAM 植物如仙人掌在夜晚吸收的 CO 能否立即用于 C 途径？
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________(填“能”或“不能”)，可能的原因是______________________________________。
2．(2021·辽宁，22)早期地球大气中的O 浓度很低，到了大约3.5亿年前，大气中O 浓度显
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著增加，CO 浓度明显下降。现在大气中的CO 浓度约390 μmol·mol－1，是限制植物光合作
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用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO 固定的酶，在低
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浓度CO 条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO 浓缩机制，极大地提高了
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Rubisco所在局部空间位置的CO 浓度，促进了CO 的固定。回答下列问题：
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(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco的催化下，CO 被固定形成______________，进而被还原
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生成糖类，此过程发生在________________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO 和HCO两种形式存在，水体中CO 浓度低、扩散速度慢，有
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些藻类具有图1所示的无机碳浓缩过程，图中HCO浓度最高的场所是________(填“细胞
外”或“细胞质基质”或“叶绿体”)，可为图示过程提供 ATP 的生理过程有
_____________。
(3)某些植物还有另一种CO 浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸
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羧化酶(PEPC)可将HCO转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管
束鞘细胞释放CO，提高了Rubisco附近的CO 浓度。
2 2①由这种CO 浓缩机制可以推测，PEPC与无机碳的亲和力____________(填“高于”“低
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于”或“等于”)Rubisco。
②图2所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是_________________________________。
图中由Pyr转变为PEP的过程属于__________________________________(填“吸能反应”
或“放能反应”)。
③若要通过实验验证某植物在上述 CO 浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用
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________________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思
路合理的有______________________。
A．改造植物的HCO转运蛋白基因，增强HCO的运输能力
B．改造植物的PEPC基因，抑制OAA的合成
C．改造植物的Rubisco基因，增强CO 固定能力
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D．将CO 浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
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