高中生物疑难精讲46 | 选必2 1.2（一）种群数量的变化

J 形增长和S型增长的数学表达式是什么？什么是增长率和增长速率？J 形增长和S型增长的增长率和增长速率如何变化？澳洲野兔真的一直在指数增长吗？K 值是固定的吗？人类活动如何影响 K 值？J形增长和S型增长的数学模型有何异同？

【本期导语】

1859 年一位澳洲农场主在维多利亚领地放归 24 只欧洲野兔，想重温故乡的"猎兔运动"。结果 60 年间野兔以年均 70% 以上的速度增殖，到 1920 年代已超 6 亿只，成为生态灾难；1950 年引入粘液瘤病毒后种群一度崩溃。这条"先激增后骤降"的曲线，正是本节要弄清的"种群数量如何变化"的现实原型——什么样的曲线能描述它？什么样的公式能预测它？本期我们从数学模型出发，看清种群在理想条件下如何呈 J 形飙升，又在现实环境中如何被环境容纳量压成 S 形。

一、J型增长：理想条件下的指数曲线

1. 用数学模型研究种群

生态学家研究种群变化，常用数学模型——把复杂的生物学过程用数学表达式和图像表示。构建步骤：①观察种群现象 → ②提出合理假设 → ③根据实验数据用数学形式（公式/图像）表达 → ④通过实验/观察检验和修正。模型不是完美描述，而是简化工具——帮助我们看清关键规律。

2. J 形增长的公式与曲线

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P9）：在食物和空间条件充裕、气候适宜、没有敌害等理想条件下，种群的数量会按"J"形曲线增长。

"J"形增长是理想条件下种群数量的指数增长曲线。设种群起始数量 N₀，经过 t 个时间单位后数量 Nₜ = N₀·λᵗ，其中 λ 为种群增长率（次年/当年比值）。若 λ > 1（如 1.5、2.0），种群数量呈指数增长，在坐标系上画出来是典型的"J"形（先慢后陡）。若 λ = 1，种群稳定；若 λ < 1，种群下降。

3. J 型增长的适用条件

J 形增长依赖的"理想条件"在自然界几乎不存在，因此 J 形增长只在以下情景中近似成立：①实验室/封闭培养：如细菌、酵母菌、果蝇在充裕培养基中；②外来物种入侵早期：澳大利亚野兔、大米草、紫茎泽兰等外来种在新栖息地短期近似 J 型；③种群低密度、远离 K 值：在 S 形曲线起始段（数量未受资源制约前），也近似 J形。

⚠️ 辨析提示：J形曲线没有 K 值上限——只要 λ 不变，理论上 Nₜ 可无限增大。

【疑难1】为什么 J 形增长数学公式是 Nₜ = N₀·λᵗ？什么是增长率和增长速率？

设种群的瞬时增长率 r 满足 dN/dt = rN，其解为 Nₜ = N₀·eʳᵗ；若按离散世代（一年一代）观察，则用"周限增长率" λ = Nₜ₊₁/Nₜ，得 Nₜ = N₀·λᵗ，其图像即为J形曲线。

上述两个数学模型在数学上等价，但描述的视角不同：λ 是"一段时间内的倍数比"（更直观，年度数据常用），r 是"瞬时百分比变化率"（更精细，连续培养常用）。

"增长率" =（Nt－Nt-1）/Nt-1=出生率（b）－死亡率（d）=λ-1，是相对变化。"增长速率"=dN/dt=（Nt－Nt-1）/t    是绝对变化。同一个 J 型曲线，增长率  不变，但增长速率 dN/dt 持续递增——基数越大。

⚠️ 辨析提示：λ 不变 ≠ dN/dt 不变。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。种群离散增长模型为 Nₜ = N₀·λᵗ（λ 为周限增长率，λ>1 指数增长），连续增长模型为 dN/dt = rN（r 为瞬时增长率）；增长率（相对百分比）与增长速率（绝对增量）是两个不同维度——增长率不变时增长速率仍可递增。

【疑难2】为什么现实中很难找到真正的 J 形增长？澳洲野兔真的一直在指数增长吗？

真正的 J 形增长依赖"理想条件"——无资源限制、无天敌、无疾病、自然环境适宜。但现实几乎找不到这样完美的环境。

澳洲野兔案例：①1959 年 24 只释放后，数量在头几年近似 J 型（低密度、无天敌、空间充足、食物充裕），但很快就遇到食物、空间、水源限制，增长曲线被压弯向 S 型；②1950 年引入粘液瘤病毒后，种群骤降；③之后兔群又逐渐出现对该病毒的抗性，数量再度上升。

这表明野兔种群整体走的是"波动形"曲线，只是早期那一段近似 J 形。

常见的 J 形：①实验室恒化器连续培养；②新栖息地爆发初期；③迁入保护初期或恢复初期。

⚠️ 辨析提示：J 形往往是"短期近似"，不是"长期描述"。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。J 形增长（指数增长）是种群在理想条件下的数学模型，现实中资源有限、存在密度制约和环境波动，种群长期往往呈 S 形或波动型；J 形只在新栖息地入侵早期、实验室培养、低密度初始阶段近似成立。

二、S形增长：现实环境中的逻辑斯蒂曲线

1. S 形增长的提出与公式

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P9）：自然界的资源和空间总是有限的，种群不能按"J"形增长。在自然界中，当种群在一个有限的环境中增长时，随着种群密度的增加，个体间对有限的空间、食物和其他生活条件的种内斗争必将加剧，同时，以该种群生物为食的捕食者的数量也会增加，这就会使种群的增长率下降。当种群密度增大到一定程度时，种群数量不再增长，S形曲线。

S 形增长是有限环境中种群最常见的增长模式：开始增长缓慢 → 进入快速增长 → 接近上限时增速变缓 → 最终在 K 值附近波动。

其中 K 为环境容纳量——一定的环境条件所能维持的种群最大数量称为环境容 纳量（carrying capacity），又称K值（这一概念务必理解、牢记）。

2. 环境容纳量 K 值

K 值不是常数——环境改善则 K 增大（食物增多、天敌减少、栖息地扩大）；环境恶化则 K 减小（污染、栖息地破坏）。人类活动（投放食物、灭杀天敌、清理栖息地）可显著改变 K 值。提高 K 值的方法有增加食物、改善环境、减少天敌、保护栖息地等。

3. J 形 和 S 形对比

【疑难3】S形增长的表达式是什么？其增长率和增长速率如何变化？为什么S 形曲线在 K/2 处增长最快？

S形增长的表达式（微分式）为 dN/dt = rN·(K − N)/K。

dN/dt —— 种群瞬时增长率（种群增长速率）：表示单位时间内种群数量的变化率，即种群在某一瞬间的增长速度。

N —— 种群大小（种群数量）：表示某一时刻该种群的实际个体数量。

t —— 时间：表示时间变量。

r —— 种群的瞬时增长率（内禀增长率）：种群在理想环境条件下（食物、空间等资源不受限制，无天敌）的潜在最大增长率，即物种本身的增殖能力 。

K —— 环境容纳量

     (K − N)/K —— 密度制约因子（剩余空间）：代表"剩余空间"或"未利用的增机会"

表达式dN/dt = rN·(K − N)/K即为S型增长的增长速率，是一个 N 的开口向下抛物线，最大值在 N = K/2 处（对称轴）。随着种群数量的增大，环境阻力越来越大，出生率（b）逐渐降低，死亡率（d）逐渐增大，增长率逐渐减小。当b=d时，增长率=0，种群数量达到K值。

生态学意义：当种群密度较低时，资源相对充足，每增加一个个体对资源竞争影响小，增长快；当密度接近 K 时，资源严重紧缺、天敌增多、疾病流行，增长受抑制。当密度为 K/2 时，种群增长速率最大——是渔业、林业最有效的"收获"时机（捕获后种群仍能最快恢复）。这就是著名的 "最大持续产量原则"（Maximum Sustainable Yield, MSY）：渔业捕捞要"留 N ≥ K/2"，避免过度捕捞导致种群崩溃。

⚠️ 辨析提示："增长率最大"≠"增长速率最大"——S 形曲线中"增长率 "持续下降，但"增长速率 dN/dt"先升后降，最大值在 K/2。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。逻辑斯蒂增长 dN/dt = rN(K-N)/K 是开口向下的二次函数，最大值在 N=K/2；据此发展出最大持续产量（MSY）原则：在种群数量大于 K/2 时适度收获可使种群持续高产而不崩溃。

【疑难4】K 值是固定的吗？人类活动如何影响 K 值？

K 值是种群与环境的平衡点，不是常数。

K 值上调的途径：增加食物（如人工投放饵料）、改善栖息地（植树造林）、减少天敌（灭杀捕食者）、防治疾病（疫苗接种）、减轻污染、扩展生存空间。

K 值下调的途径：栖息地破坏（城市化、森林砍伐）、污染加剧、食物短缺、天敌/寄生者增加、气候极端化、外来种入侵。

人类对 K 值的调控有两种典型策略：

①保护性提高 K 值——保护野生动物、改善栖息地（如大熊猫国家公园建设提高野外大熊猫 K 值）；

②控制性降低 K 值——防治农业害虫、抑制外来入侵物种（如澳洲政府持续控制野兔种群）。

⚠️ 辨析提示：K 值是"动态平衡"——看 K 值不能只看现在，还要看趋势。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。环境容纳量 K 是环境能维持的种群最大数量，受食物、空间、天敌、气候、人类活动等多种因素共同影响，可通过改善或恶化环境加以调节；保护生物学中常用"提高 K 值"来促进珍稀物种种群恢复，用"降低 K 值"来控制有害物种。

【疑难5】J形增长和S型增长的数学模型有何异同？

【真题演练】

【下期预告】

本期建立种群增长的数学模型：① J 型增长 Nₜ = N₀·λᵗ，对应食物与空间无限、无天敌的理想条件；② S 型增长服从逻辑斯蒂方程 dN/dt = rN(K−N)/K，在 K/2 处增长速率最大；③ K 值并非固定，随环境优劣而升降，人类活动可抬高或压低它。

但理论总要在实验中“现形”：培养皿里的酵母菌，真能长成教科书那般标准的 S 型曲线吗？为什么实际数据总在波动、难完美重复？这条曲线又能怎样用于渔业“不超过 K/2 捕捞”、外来物种预警？选必2 1.2（二）种群数量的变化将用酵母菌培养的经典实验带你看 S 型曲线如何被“重现”，并延伸到种群规律的实际应用。

【参考文献】

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