夜雨聆风
摘要
通过全面收集、整理中国禾本科植物物种信息, 本文更新了中国禾本科植物物种名录, 系统分析了禾本科植物多样性的分布特点, 总结了禾本科植物标本的保存和采集现状。物种数据统计发现: (1)中国现有禾本科植物10亚科37族283属2,304种, 其中本土物种数包括10亚科34族232属1,978种(含12个特有属和1,028个特有种), 仅次于菊科, 位列中国种子植物第二大科。在本土物种中, 早熟禾亚科(Pooideae)含74属746种, 竹亚科(Bambusoideae)含46属712种, 是物种数最丰富的两个亚科; 簕竹属(Bambusa, 99种)和披碱草属(Elymus, 96种)是物种数最丰富的两个大属。外来物种涉及8亚科20族109属326种, 其中栽培植物占比69%。中国本土禾本科植物的属、种多样性中心位于西南及华南地区, 集中分布了全国92%的本土属和76%的本土种。(2)中国现有国家重点保护禾本科植物21属29种, 省级重点保护禾本科植物15属16种, 受威胁物种31属54种。(3)排名前15位的标本馆其馆藏禾本科标本数合计占全国禾本科植物标本的73%, 这些标本馆主要隶属中国科学院各机构; 现有禾本科植物标本采集多集中于大属和广布种, 而寡种属和狭域分布的特有种采集相对不足。本研究可为禾本科植物的分类、系统学、生物多样性保护和资源可持续利用等方面提供基础数据。
关键词： 中国; 禾本科; 生物多样性; 名录; 标本采集
禾本科植物是热带稀树草原、温带干草原等生态系统的重要组成成分, 构成了占陆地面积1/3的草地植被, 为人类提供了赖以生存的谷物, 还是油料和糖料的主要来源, 具有重要的生态价值和经济意义(Edwards et al., 2010; Linder et al., 2018)。作为被子植物第五大科, 全球禾本科植物共计12亚科7超族54族789属约11,800种(Soreng et al., 2022)。目前, 全球禾本科植物12亚科的系统发生框架已经基本稳定(GPWG, 2001; GPWG II, 2012; Huang et al., 2022; GPWG III, 2025), 包含3个基部亚科: 类禾亚科(Anomochlooideae)、原禾亚科(Pharoideae)和始禾亚科(Puelioideae)①（① 为便于读者领会类群的系统学位置, 禾本科的3个基部亚科和1个澳洲主产亚科, 本文建议分别使用中文名: 类禾亚科、原禾亚科、始禾亚科、澳禾亚科. 其中, 类禾亚科和原禾亚科这两个中文名由李德铢团队提出, 始禾亚科和澳禾亚科由本文提出.）, 其中, 始禾亚科内仅有的2个属Guaduella与Puelia实际构成两个非姐妹分支, 以及较为晚出的BOP分支(稻亚科Oryzoideae-竹亚科Bambusoideae-早熟禾亚科Pooideae)和PACMAD分支(三芒草亚科Aristidoideae-黍亚科Panicoideae-芦竹亚科Arundinoideae-澳禾亚科Micrairoideae-扁芒草亚科Danthonioideae-虎尾草亚科Chloridoideae)。近年来, Soreng等(2015, 2017, 2022)提出的分类系统受到了广泛关注与认可(Kellogg et al., 2020; Elliott et al., 2024; Chen et al., 2025)。研究认为, 禾本科植物在白垩纪起源于西冈瓦纳古陆, 祖先类群的生境为森林林下或林缘地带(Bouchenak-Khelladi et al., 2010; Wu et al., 2018; Orton et al., 2021; Gallaher et al., 2022)。自古新世开始, 禾本科植物逐渐向各类开阔生境扩展, 并历经多次物种辐射演化事件, 最终形成了如今占据从热带到两极各类生境、主导全球草原生态系统的庞大类群(Strömberg, 2011; Zhong et al., 2018; Gallaher et al., 2019; Schubert et al., 2019)。
中国疆域广阔, 自然地理异质性高, 分布有全球禾本科近1/3的属和约1/6的物种, 为研究该类群的多样性提供了优越条件。《中国主要植物图说: 禾本科》是我国首部系统整理禾本科植物的专著, 其中收录本土物种189属约730种(耿以礼, 1959)。此后, 随着标本采集规模和范围的不断扩大、志书编撰和类群研究的深入开展, 中国禾本科分类学研究取得了一系列重要进展。例如, 在《西藏植物志》禾本科(刘亮等, 1987)的编研过程中, 易同培(1983)通过野外考察与标本研究, 确认西藏分布竹亚科植物11属24种, 其中超过半数为新种, 填补了中国高山竹类研究的空白; 刘亮(1980, 1988)提出在禾本科亚科与族之间建立“超族” (supertribe)这一分类阶元, 并将西藏禾本科植物区系划分为3区7亚区, 显著提升了对中国禾本科植物区系的认识。至《中国植物志》编纂完成时(中国植物志编辑委员会, 1959-2004), 共记载禾本科植物7亚科38族247属约1,950种。在此基础上, Flora of China (FOC)通过国际合作对中文版进行了修订, 收录中国禾本科植物28族226属1,795种, 其中包括7个特有属和809个特有种(Chen et al., 2006)。近10年来, 在《中国维管植物科属词典》及其姊妹篇《中国维管植物科属志》编撰工作中, 陈文俐等(2018, 2020)根据最新分子系统学研究成果, 整理并更新了中国禾本科植物的分类框架, 包含9亚科29族227属1,797种。李德铢团队建立了中国竹亚科34属534种的新分类体系, 此外合计发表了3个新亚族、4个竹亚科国内外新属(李德铢等, 1995; Zhang et al., 2018, 2020; Haevermans et al., 2020)和95个新种或新组合(https://www.ipni.org/a/15629-1)。夏念和团队发表了4个竹亚科国内外新属(Tran et al., 2013; Tong et al., 2020, 2023; Qin et al., 2021), 并恢复了肿节竹属(Clavinodum) (Niu et al., 2025)。自FOC出版至今的近20年间, 每年仍有许多禾本科植物的新分类群和新记录种被陆续发表(杜诚等, 2021, 2022, 2023, 2024), 同时因人为活动引入的外来物种也不断增加(林秦文等, 2022; Qin et al., 2024)。最新发布的《中国生物物物种名录(2025版)》(以下简称《名录(2025版)》)植物类群数据库共收录中国禾本科植物244属约1,940种, 该名录基本沿用了FOC的分类系统与物种处理方式(Liu et al., 2025)。
当前禾本科植物多样性研究仍面临两大挑战。一方面, 基于分子系统发生的研究强调类群单系性, 推动了禾本科属级分类单元的显著调整。例如, Soreng等(2017, 2022)提出的分类系统增加了28个新属, 恢复了17个旧属, 同时将24个属归并为异名。尽管禾本科系统学研究取得了显著进展, 但这些新分类处理在我国相关志书和物种名录的编撰过程中仍较少被采纳和应用。例如, 近年来发表的新属坚丛草属(Tenaxia) (Linder et al., 2010)、绿燕麦属(Trisetopsis) (Wölk & Röser, 2013)、茨燕麦属(Tzveleviochloa)和高异燕麦属(×Trisetopsotrichon) (Wölk & Röser, 2017), 以及属下的新组合名均未被《名录(2025版)》采用(Liu et al., 2025)。另一方面, 大数据时代产生了海量的物种信息、分布记录以及分子数据, 但数据较为分散, 有待进一步整合, 以便开展禾本科植物在大尺度下多维度多样性演化格局的相关研究。
在此背景下, 本研究旨在系统整合中国禾本科植物的多源数据, 推动分类系统的更新与应用。具体目标包括: (1)系统整合物种信息、标本数据与分类系统学研究成果, 依据最新分类系统全面更新物种名录; (2)构建涵盖多级分类单元和物种属性的标准化数据库; (3)解析中国禾本科植物的多样性特点, 总结标本保存和采集覆盖现状; (4)为禾本科植物的分类系统学研究、生物多样性保护和资源可持续利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 数据收集
(1)物种名称信息。物种数据主要来源于FOC Vol. 22 (Chen et al., 2006)、《名录(2025版)》(Liu et al., 2025)等志书文献, 以及密苏里植物园植物资料库(Tropicos, https://tropicos.org/home)、世界植物在线(Plants of the World Online, POWO, https://powo.science.kew.org/)和国际植物名称索引(International Plant Names Index, IPNI, https://www.ipni.org/)等网络数据库(截至2025年6月11日)的中国禾本科物种数据, 以此构建初步物种名录。(2)物种标本采集记录信息。标本采集记录主要来源于中国数字植物标本馆(Chinese Virtual Herbarium, CVH, https://www.cvh.ac.cn/)和全球生物多样性信息网络(Global Biodiversity Information Facility, GBIF, https://www.gbif.org/), 以及本研究组近20年野外调查采集的标本记录(截至2025年2月24日)。对于标本记录缺失的物种, 通过查阅FOC和原始发表文献等资料补充其省级分布信息。对于香港和澳门地区, 通过查阅当地植物志书收集和补充物种的分布信息(于慧等, 2007; 夏念和等, 2011)。
其他物种信息包括保护等级、受威胁物种和外来物种等: 国家级保护物种信息参考国家林业和草原局和农业农村部2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》(https://www.forestry.gov.cn/c/www/gkml/11057.jhtml); 省级保护物种信息来自各省份发布的省级重点保护植物名录, 其中只有8个省份的名录涉及禾本科植物; 受威胁物种及其受威胁等级信息来自《中国高等植物受威胁物种名录》(覃海宁等, 2017), 以及生态环境部和中国科学院2023年发布的《中国生物多样性红色名录——高等植物卷(2020)》(https://www.mee.gov.cn/xxgk2018/xxgk/xxgk01/202305/t20230522_1030745.html); 中国外来禾本科物种数据来自最新研究文献(马金双, 2020; 林秦文等, 2022; Hao & Ma, 2023; Qin et al., 2024), 并将其分为外来栽培(cultivated)、外来归化(naturalized)和外来入侵(invasive) 3类。外来栽培物种是指仅能在人为条件下生存并繁衍的外来植物; 外来归化物种是指能够在自然条件下繁殖并独立生存的外来植物; 外来入侵物种是指不仅能够适应新的环境, 而且能对当地社会经济和生态系统造成破坏的外来植物(马金双, 2020; 林秦文等, 2021, 2022; Qin et al., 2024)。
1.2 数据处理
使用植物智(iPlant, https://www.iplant.cn/pnc)中的名称规范处理物种名称, 利用Taxonomic Name Resolution Service V.5.3.1 (TNRS, https://tnrs.biendata.org/)进行初步校对, 以排查异名及错误名并进行改正。在FOC Vol. 22 (Chen et al., 2006)的基础上, 对于其后(2006年至今)部分名称发生变动的物种, 则通过查阅Tropicos和世界在线植物志(World Flora Online, WFO, http://www.worldfloraonline.org/)网站上提供的接受名信息并系统收集和梳理相关文献, 逐一核查物种名称调整的核心证据以选定名称。对于疑难或有争议的类群, 则通过咨询类群专家以综合选定接受名。本研究对于2022年及之前发表的属级调整, 统一采用Soreng等(2022)禾本科分类系统的处理, 并进行各分类等级的排列, 而对于其之后发表的属级调整, 则采用最新发表同时证据充分的研究成果。其中, 各分类群的中文名主要依据FOC Vol. 22 (Chen et al., 2006)和原始文献, 少数使用多识植物百科(https://duocet.ibiodiversity.net/)的版本(涉及1个超族、6个族及33个属的中文名), 以及本文新拟的中文名称(涉及1个亚科、7个属和46个物种), 其中本文新拟的物种中文名主要是针对藏南分布而暂无中文名的物种, 而外来物种的中文名称主要参考林秦文等(2022)整理得到的外来物种数据集中的名称。
标本采集记录和分布数据按以下原则处理: (1)增补分布信息: 通过中国早期标本采集地名考(https://www.cvh.ac.cn/topics/counties.php)以及高德地图坐标拾取系统(https://lbs.amap.com/tools/picker)等网站, 尽可能查找和补全采集地点模糊的记录。(2)处理异常记录: 剔除物种名称和采集地点完全缺失的记录, 剔除采集地点经纬度标准化后分布于国外的记录, 对于坐标落海的记录, 则回溯采集地点重新转换坐标以供判断。(3)校对分布信息: 基于FOC等文献记载, 并结合相关类群的生态适应性, 剔除与自然分布区严重偏离的记录。(4)删除重复数据: 为避免标本数据冗余, 同一采集人、采集号以及采集时间、采集地点的复份标本, 只保留其中一条记录。最终, 整理得到来自国内外181家标本馆的142,332条记录用于后续分析。其中, 中国数字植物标本馆数据占比86.4%, 全球生物多样性信息网络数据占比11.9%, 研究组自主野外调查采集数据占比1.7%。
通过Excel进行数据的整理和统计, 并通过OriginPro 10.1.0绘制柱状图与饼图。禾本科植物在中国的分布图使用ArcGIS pro 3.0.1绘制。
2 结果
2.1 中国禾本科植物多样性
中国禾本科物种多样性十分丰富, 根据本文统计, 自FOC完成至今的近20年时间里, 发表的禾本科新种(不包括种下等级和新组合)超过100种。本名录共收录中国禾本科植物10亚科7超族37族283属2,304种, 其中本土物种10亚科34族232属1,978种, 外来物种8亚科20族109属326种(表1, 附录1, 附录2) (物种名录已上传ScienceDB, DOI: https://doi.org/10.57760/sciencedb.38297)。
表1 中国禾本科植物的多样性组成
附录1 保护和受威胁物种
2.2 中国本土禾本科植物多样性组成和分布
本土禾本科植物共计10亚科7超族34族232属1,978种(表1), 其中特有属12个, 都属于竹亚科, 分别为: 短穗竹属(Brachystachyum)、肿节竹属、贡山竹属(Gaoligongshania)、短枝竹属(Gelidocalamus)、纪如竹属(Hsuehochloa)、以礼竹属(Kengiochloa)、少穗竹属(Oligostachyum)、雷文竹属(Ravenochloa)、鹅毛竹属(Shibataea)、华赤竹属(Sinosasa)、头梨竹属(Stapletonia)和棉花竹属(Tongpeia)。FOC Vol. 22 (Chen et al., 2006)记载了2个中国特有的禾本科单种属, 其中刺毛头黍属(Setiacis)已被归并处理(Soreng et al., 2022), 而三蕊草属(Sinochasea)新增了国外分布记录(Kellogg et al., 2020)。目前, 中国禾本科特有种共计1,028个, 占本土物种总数的52%。
在亚科水平上, 早熟禾亚科物种丰富度最高, 共包含74属746种(表1, 附录2), 其中早熟禾超族和小麦超族是该亚科最大的两个超族, 分别包含367种和240种。竹亚科位居其次, 包含46属712种(表1), 其中我国特有种达到647种, 本土属、种数量分别占全球竹亚科的34%和42% (Soreng et al., 2022)。上述两大亚科合计占本土禾本科植物属数的52%和种数的74%。物种数量较多的亚科还有黍亚科, 含68属351种, 其中高粱超族有238种; 虎尾草亚科含26属111种。其余6个亚科物种数较少, 每个亚科均不超过25种(表1)。
在本土禾本科植物中, 物种数排名前十位的族合计1,806种, 占本土物种总数的91% (表2)。其中, 有5个族的物种数超过150种, 北美箭竹族物种数最多, 达511种, 占本土物种数的26%, 早熟禾族次之, 为367种(表2); 同时21个族(超过半数)的物种数少于20种。在232个本土属中, 有9个属的物种数超过50种(表2), 位居前三位的分别是簕竹属(Bambusa, 99种)、披碱草属(Elymus, 96种)以及箭竹属(Fargesia, 94种)。同时, 有181个属的物种数不足10种, 占本土属数的78%。
表2中国本土禾本科植物物种数排名前十位的族和属
中国本土禾本科植物的属、种多样性中心位于西南及华南地区, 这些地方集中分布了全国92%的本土属和76%的本土物种(图1)。在属水平上, 分布超过120属的有云南、四川、西藏、广西、广东、福建, 其中云南的属丰富度最高, 为174属; 宁夏、吉林、天津和澳门分布属数较少, 均不足60属(附录3)。在种水平上, 云南、西藏和四川分布物种均超过500种, 显著高于其他省份, 其中云南物种丰富度最高, 超过800种(图1)。多数省份分布的物种数低于300种, 澳门的物种数最少, 仅74种。云南和四川是特有种的分布中心, 其特有种数均超过了200种, 广东、西藏和青海的特有种数也超过120种(附录3)。此外, 中国本土禾本科物种中也有875个物种仅分布于单一省份, 占本土物种数的44%, 其中628种为中国特有物种。
附录3中国本土禾本科植物属和物种的省级分布
图1中国本土禾本科植物属和种的多样性格局
2.3 中国本土禾本科植物属级变化和新组合
本名录相较于FOC Vol. 22和《名录(2025版)》在属级水平上发生了较大变化(表3)。自FOC出版至今的近20年间, 中国本土禾本科增加了15个新属和4个新记录属, 其中竹亚科增加数目最多, 包括纪如竹属、以礼竹属、雷文竹属、雅竹属(Temochloa)等8个属, 其他亚科有新芨芨草属①（①为体现Neotrinia与芨芨草属(Achnatherum)的区别与相关性, 本文建议其中文名使用新芨芨草属.）(Neotrinia)、坚丛草属、茨燕麦属、五须芒属(Pentapogon)等11个属。此外, 一些属被恢复或归并(表3), 例如茅针属(Patis)和肿节竹属得到了恢复, 又如隐花草属(Crypsis)被归并入鼠尾粟属(Sporobolus), 狼尾草属(Pennisetum)被归并入蒺藜草属(Cenchrus)。这些属级变化中只有部分收录到了《名录(2025版)》(表3)。本名录增加收录了头梨竹属、坚丛草属、茨燕麦属、斑茅属②（② 为尽可能少地变动或新拟属中文名, 对于本土属Tripidium以及目前仅美洲分布的Erianthus, 本文建议分别使用中文名斑茅属和蔗茅属.）(Tripidium)等7个新属, 以及穗燕麦属(Acrospelion)与五须芒属2个新记录属, 还有冷箭竹属(Sarocalamus)、华箬竹属(Sasamorpha)、短穗竹属等7个恢复属, 归并了狼尾草属、臂形草属(Brachiaria)以及中国特有单种属刺毛头黍属(表3)。
表3本文与Flora of China (FOC) Vol. 22 (Chen et al., 2006)以及《中国生物物物种名录(2025版)》植物类群数据库(Liu et al., 2025)本土属级变化的比较
此外, 在整理名录的过程中, 本文发现2个本土物种的名称需要进行新组合处理。
Chemisquy等(2010)的分子系统学研究支持将狼尾草属归并入蒺藜草属, 并给出了64个新组合, 但是他们遗漏了模式标本产于海南的海南狼尾草(新拟) (Pennisetum obovatum Masam. & Syozi)。此外, 在FOC中, Xia等(2006)已经将绿竹属(Dendrocalamopsis)处理为簕竹属的1个亚属。但易同培等(2015)仍将模式标本产于四川的线耳绿竹(D. lineariaurita T. P. Yi & Lin Yang)作为绿竹属物种发表。本文对上述物种名称进行如下处理:
(1)海南狼尾草(新拟)
Cenchrus obovatus (Masam. & Syozi) Hao Liu & W. L. Chen, comb. nov.
基原异名(Basionym): Pennisetum obovatum Masam. & Syozi, Acta Phytotax. Geobot. 14(3): 87 (1951).
模式标本(Type): China, Hainan (海南), Masamune & Fukuyama (正宗严敬和福山伯明) 334 (holotype: TAI).
分布(Distribution): 海南。
(2)线耳绿竹
Bambusa lineariaurita (T. P. Yi & Lin Yang) Hao Liu & W. L. Chen, comb. nov.
基原异名(Basionym): Dendrocalamopsis lineariaurita T. P. Yi & Lin Yang, J. Sichuan Forest. Sci. Technol. 36(3): 1 (2015).
模式标本(Type): China, Sichuan (四川), T. P. Yi (易同培) 15001 (holotype: SIFS).
分布(Distribution): 四川。
2.4 保护和受威胁物种
《国家重点保护野生植物名录(2021)》共收录本土禾本科植物21属29种, 其中小麦族物种最多, 共计12种。国家重点保护禾本科植物分布数量前五位的省份依次为: 云南(12种)、青海(9种)、甘肃(8种)、四川(7种)和西藏(7种)。本文查阅了各省份已经发布的最新保护名录, 其中只有8个省份的名录涉及本土禾本科植物, 分别为安徽、北京、海南、青海、山东、四川、新疆和云南, 共计16种(附录1)。此外, 中国本土禾本科植物中的受威胁物种共有31属54种, 其中极危(CR) 6种, 濒危(EN) 13种, 易危(VU) 35种。香竹属(Chimonocalamus)受威胁物种最多, 共7种, 方竹属(Chimonobambusa)次之, 共5种。受威胁物种以竹亚科为主, 有33种, 其余亚科共有21种。受威胁物种分布数量前五位的省份为云南(18种)、广西(14种)、广东(10种)、四川(10种)和西藏(9种)。
2.5 外来物种多样性组成和分布
中国外来禾本科物种共8亚科20族109属326种(表1, 附录2), 其中47%的属中国不产, 而有96种被FOC收录, 118种被《名录(2025版)》收录。根据统计, 39%的外来物种来自亚洲, 多为亚洲热带地区, 该区域是我国外来禾本科物种的主要来源地之一, 其他来源地依次为北美洲、欧洲、非洲和南美洲, 来自大洋洲的外来物种数最少, 仅4%。江苏是外来物种数最多的省份, 共计87种, 台湾、云南、北京、广东、浙江和福建的外来物种数也较多, 都在50种以上。在3类外来物种中, 外来栽培物种共计92属226种, 种数占外来物种总种数的69%, 主要作为观赏植物、牧草和草坪草引入栽培, 外来栽培物种较多的属有丘竹属(Chusquea, 15种)、山羊草属(Aegilops, 13种)、羊茅属(Festuca, 12种)和早熟禾属(Poa, 12种), 均在10种以上。外来归化物种共计31属56种, 其中作为牧草引入而归化的物种较多, 主要是雀麦属(Bromus)和雀稗属(Paspalum), 均有6种, 台湾是归化物种数量最多的省份, 共计29种。外来入侵物种共计26属44种, 物种数仅次于菊科和豆科, 位列第三(Hao & Ma, 2023; Qin et al., 2024), 物种数较多的属为黑麦草属(Lolium)、雀稗属和蒺藜草属, 均为5种, 入侵物种数前五位的省份分别为福建(20种)、广东(19种)、云南(19种)、香港(17种)、台湾(16种)。
附录2禾本科分子系统框架图。基部亚科以及竹亚科部分参考最新的基于核基因的系统发育研究(Huang et al, 2022; GPWG III, 2025), 其余8个亚科则根据Soreng等(2017, 2022)提出的分类系统绘制。
2.6 标本馆藏和采集
据统计, 在禾本科植物标本的馆藏方面, 排名前15位的标本馆所藏标本总量占全国总量的73%。其中, 有9家标本馆隶属于中国科学院下属各机构(附录4)。中国科学院植物研究所标本馆(PE)收藏的禾本科植物标本数量达37,463号, 占全国禾本科标本总数的26%, 位居首位(图2A)。其次为中国科学院西北高原生物研究所标本馆(HNWP), 馆藏量为9,816号; 华南植物园标本馆(IBSC)馆藏量为9,266号; 而中国科学院昆明植物研究所标本馆(KUN)馆藏量为8,082号(图2A)。在国外标本馆中, 只有美国自然历史博物馆植物标本馆(US)和英国邱园植物标本馆(K)馆藏较丰富, 分别为3,344号(图2A)和1,574号, 而其余多数国外标本馆的馆藏量不足300号。在属级水平上, 早熟禾属的标本采集数量最多, 共计8,004号。采集数量超过5,000号的属还包括披碱草属、狗尾草属(Setaria)以及画眉草属(Eragrostis)。在标本数据覆盖的222属中, 多数属的标本采集数量不足1,000号, 具体来看, 39%的属采集数量为101-1,000号, 27%的属为11-100号, 另有15%的属采集数量不足11号(图2B)。在物种水平上, 狗尾草(Setaria viridis)、稗(Echinochloa crus-galli)、芦苇(Phragmites australis)等广布种的标本数量较为丰富, 均超过1,500号。然而, 也存在近半数(46%)的物种采集数量不足11号(图2C), 其中超过150个物种仅存有1号标本。统计结果显示, 中国禾本科植物标本采集的高峰时期为1950-1970年, 而1949年以前及1990-2010年为低谷时期, 这一结果与其他类群的统计较为一致(刘慧圆等, 2022; He et al., 2025; Xie et al., 2025)。此外, 在采集地区方面, 采集量前三位的省份分别为四川(15,661号)、云南(11,155号)和青海(8,186号); 在采集人员方面, 陈文俐研究组和中国科学院青藏高原综合科学考察队的采集贡献最大, 采集数均约为2,400号; 而在鉴定人员中, 刘亮(L. Liu)鉴定的标本数量最多, 达11,446号, 其次是陈文俐研究组。
附录4中国禾本科标本数量前15的标本馆信息
图2中国禾本科植物馆藏和采集标本数据统计。(A)标本数前15位的标本馆馆藏量(标本馆信息见附录4); (B)属级标本采集数; (C)物种级标本采集数。
3 讨论
本研究基于全面的数据收集与整理, 依据Soreng等(2022)的分类系统完成了中国禾本科植物物种名录的更新。以此为基础, 从多样性组成、地理分布、属级分类变动、保护物种状况、外来种组成以及标本资源等多个方面对中国禾本科植物多样性进行了系统评估。丰富的分类阶元多样性和大量的特有物种, 凸显了中国作为全球禾本科植物重要多样性中心的地位。
3.1 物种多样性
在亚科组成方面, 中国拥有全球禾本科12个亚科中的10个, 仅缺失分布于南美洲的类禾亚科和非洲的始禾亚科(附录2)。早熟禾亚科、竹亚科和黍亚科在中国禾本科植物中占据主导地位, 其属种数量最为丰富, 与Soreng等(2022)对全球禾本科各亚科物种丰富度的统计结果基本一致。其中, 中国本土竹亚科的属、种数量分别占全球的34%和42%, 特有种达647种, 进一步印证了中国是全球竹亚科物种多样性最为丰富的地区。世界范围内物种数超过300种的5个超大属中, 早熟禾亚科的羊茅属和早熟禾属, 以及虎尾草亚科的画眉草属, 在中国也具有较高的物种多样性; 而黍亚科的雀稗属与三芒草亚科的三芒草属(Aristida)在中国的本土物种相对较少。在物种数为100-300的大属中, 剪股颖属(Agrostis)、簕竹属、马唐属(Digitaria)等在中国分布广泛, 物种丰富; 而须芒草属(Andropogon)、鼠尾粟属等类群在中国分布的物种数量较少。这些结果表明, 温带性质的大属在中国区域得到了更加充分的演化。另一方面, 中国本土禾本科植物中约80%的属物种数少于10个, 其中75属仅有1种, 这些寡种属与单种属主要分布在西南和华南地区。根据Lu等(2018)有关中国被子植物区系演化历史的研究, 中国西部为许多草本植物的分化中心, 即“摇篮”, 而东部地区则对草本植物起着“博物馆”式的保存效应。大量寡种属和特有物种在西南及华南地区分布, 在一定程度上表明东部地区可能在中国禾本科植物的演化过程中同样发挥了“博物馆”的功能。然而, 关于中国禾本科这一独特区系形成机制的系统性研究仍较缺乏, 有待未来深入探讨。
目前, 禾本科植物12亚科的分类框架基本稳定, 分子系统学的研究重点逐渐转向族和属一级。在族一级, 涉及中国本土禾本科植物的新进展包括Soreng等(2017)提出两个新的超族: 沼垫草超族(Nardodae)和臭草超族(Melicodae); Zhang等(2020)基于简化基因组测序和形态学数据, 建立了北美箭竹族新分类系统, 族下包含5个亚族。在属一级, 主要的变化发生在早熟禾族、针茅族和北美箭竹族等类群。例如, 早熟禾族中相继确立了三毛草属(Sibirotrisetum)、绿燕麦属和茨燕麦属等新属; 针茅族中恢复了茅针属, 提出了新的单种属新芨芨草属; 竹亚科中也陆续发表了纪如竹属、雷文竹属、华赤竹属等新属。当前研究更多关注具有经济和生态价值的类群, 对于大量的禾本科属种, 我们仅仅了解其物种名称和基本的形态性状, 在未来的研究工作中, 应加强对这一部分属种的各方面研究。
禾本科作为经济和生态价值最大的类群, 尚未得到充分关注与有效保护。我国国家重点保护野生植物共计1,069种(包含种下等级) (金效华等, 2023), 其中禾本科仅有21属29种, 收录比例远低于兰科或豆科等大科。在已收录的禾本科保护物种中, 野生作物近缘类群如小麦族和稻族收录物种较多, 合计15种, 其余多为狭域分布种类。中国高等植物受威胁物种有3,879种, 占中国高等植物总数的11% (覃海宁等, 2017), 其中禾本科有31属54种, 仅占中国本土禾本科物种数的3%。值得注意的是, 竹类植物在禾本科受威胁物种中占比高达61%, 而占本土物种数64%的禾草类植物收录比例明显偏低。吴欣静等(2023)建议, 未来应更多将受威胁物种纳入国家级保护名录的讨论范围, 各省也需结合物种分布情况开展重点调查与评估, 考虑将其纳入省级保护名录。因此, 在今后的名录更新与调整工作中, 应加强野外调查与实验研究, 为禾本科野生植物资源的科学保护与可持续利用提供充分依据。
中国禾本科的入侵植物主要源自亚洲和非洲, 集中分布于福建、广东等东南沿海地区, 这一分布在省级尺度上与中国外来入侵植物的整体格局相似, 但后者主要源自北美洲和南美洲(林秦文等, 2022; Hao & Ma, 2023; Li et al., 2025), 显示出禾本科入侵物种在来源地上具有其独特性。禾本科入侵植物对我国生态环境和农牧业生产造成了显著影响。例如, 据报道, 我国互花米草(Sporobolus alterniflorus)面积已达61,565 km2, 对滨海湿地生态系统造成了严重破坏(江灿等, 2024); 而长刺蒺藜草(Cenchrus longispinus)在入侵草地后, 不但能抑制其他草种的生长, 降低草地的生物多样性, 而且还会对农牧民和牛羊造成机械损伤(韩雨轩等, 2024)。此外, 中国的生物入侵风险一直在加剧, 有研究显示, 自1978年以来中国平均每年新增5-6种入侵物种(Ju et al., 2025), 并且入侵植物对本地植物多样性的负面影响会随滞留时间延长而持续加剧且几乎不可逆(Thakur et al., 2025)。因此, 尽管禾本科入侵植物仅占中国禾本科植物总数的2%, 但外来禾本科植物多达326种, 其中作为观赏植物、牧草和草坪草引入栽培的比例高达69%, 这部分物种大多未经过系统的风险评估, 而雀麦属、雀稗属等已有多个有意引入的物种实现归化, 并显示出极高的入侵潜力。 因此, 亟需建立引种前风险评估机制和引种后的动态监测预警体系。
3.2 标本馆藏和采集
中国禾本科植物的标本采集存在明显的空间与类群不均衡性。采集热点集中于生物多样性丰富的西南及华南地区。东北三省的采集则相对薄弱, 值得注意的是, 邻近东北的远东地区已有学者报道了多个禾本科新类群, 如Tzvelev (1971)发表的Festuca kolesnikovii, 以及Tkach等(2020)建立的新属发沟草属(Arctohyalopoa)。这些类群是否分布于中国境内尚待未来通过系统采集与分类研究予以确认。类似情况亦见于新疆地区。周边国家如哈萨克斯坦已记录有Stipa zaissanica、S. karakabinica等针茅属新种(Kotukhov, 1991, 1994), 它们是否因地理隔离而不分布于中国, 或因采集不足、鉴定偏差而未见于记录, 仍需进一步研究。在类群层面, 标本采集明显偏重于物种丰富的大属及广布种, 而物种数较少的寡种属、狭域特有种则标本稀缺, 该格局与许祖昌等(2021)对竹类植物标本的分析结果一致。例如, 华南地区的单枝竹属(Bonia)仅存32号标本, 零星分布的莎禾属(Coleanthus)更仅有8号标本。此外, 本文未获取到10个本土属(如藏南的头梨竹属、分布于台湾的五须茅属(Pentapogon))的标本记录, 同时也有28%的本土物种缺乏标本支持, 部分原因可能在于标本馆数字化与数据共享程度不足。未来应加强对采集空白区域与薄弱类群的系统采集, 推动标本资源的数字化与共享, 为中国禾本科植物的深入研究奠定扎实的材料基础。
附录 Supplementary Material
https://www.biodiversity-science.net/CN/10.17520/biods.2025438
致谢
感谢张树仁、刘慧圆、金效华、胡海花、姚轶锋、薛纳新、李邦泽、叶超、杨繁婧、余雍雁、曹淑媛、林秦文和Robert J. Soreng给与的讨论和前期数据支持。
引用格式
刘昊, 张玉霄, 刘冰, 李飞飞, 马洪峥, 覃海宁, 李德铢, 陈文俐 (2026) 中国禾本科植物多样性及其物种名录. 生物多样性, 34, 25438. doi:
10.17520/biods.2025438; cstr: 32101.14.biods.2025438.
Liu H, Zhang YX, Liu B, Li FF, Ma HZ, Qin HN, Li DZ, Chen WL (2026) Diversity and checklist of grasses (Poaceae) in China. Biodiversity Science, 34, 25438. doi: 10.17520/biods.2025438; cstr: 32101.14.biods.2025438.
