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解惑练1 C3植物、C4植物和CAM 植物
自然界中的绿色植物根据光合作用暗反应过程中CO2的固定途径不同可以分为C3、C4
和CAM 三种类型。
1．C3途径：也称卡尔文循环，整个循环由RuBP(C5)与CO2的羧化开始到RuBP(C5)再生结束，
在叶绿体基质中进行，可合成蔗糖、淀粉等多种有机物。常见C3植物有大麦、小麦、大豆、
菜豆、水稻、马铃薯等。
2．C4途径：研究玉米的叶片结构发现，玉米的维管束鞘细胞和叶肉细胞紧密排列(如图1)。
叶肉细胞中的叶绿体有类囊体能进行光反应，同时，CO2被整合到C4化合物中，随后C4化
合物进入维管束鞘细胞，维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，在维管束鞘细胞中，C4化合
物释放出的CO2参与卡尔文循环，进而生成有机物(如图2)。PEP 羧化酶被形象地称为“CO2
泵”，它提高了C4植物固定CO2的能力，使C4植物比C3植物具有较强光合作用(特别是在
高温、光照强烈、干旱条件下)能力，并且无光合午休现象。常见C4植物有玉米、甘蔗、高
粱、苋菜等。
3．CAM 途径：CAM 植物夜间吸进CO2，淀粉经糖酵解形成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在磷
酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化下，CO2与PEP 结合，生成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸储存
在液泡中。从而表现出夜间淀粉减少，苹果酸增加，细胞液pH 下降。而白天气孔关闭，苹
果酸转移到细胞质中脱羧，放出CO2，进入C3途径合成淀粉；形成的丙酮酸可以形成PEP
再还原成三碳糖，最后合成淀粉或者转移到线粒体，进一步氧化释放CO2，又可进入C3途
径。从而表现出白天淀粉增加，苹果酸减少，细胞液pH 上升。常见的CAM 植物有菠萝、
芦荟、兰花、百合、仙人掌等。
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归纳总结 C3植物、C4植物和CAM 植物的比较
特征
C3植物
C4植物
CAM 植物
与CO2结合的物质
RuBP(C5)
PEP
PEP
CO2固定的最初产物
C3
C4
草酰乙酸
CO2固定的时间
白天
白天
夜晚和白天
光反应的场所
叶肉细胞类囊
体薄膜
叶肉细胞类囊体薄膜
叶肉细胞类囊体薄膜
卡尔文循环的场所
叶肉细胞的叶
绿体基质
维管束鞘细胞的叶绿
体基质
叶肉细胞的叶绿体基质
有无光合午休
有
无
无
C3途径是碳同化的基本途径，C4途径和CAM 途径都只起固定CO2的作用，最终还是通过C3
途径合成有机物。
跟踪训练
1．自然界的植物丰富多样，对环境的适应各有差异，自卡尔文发现光合作用中碳元素的行
踪后，又有科学家发现碳元素行踪的其他路径。请据图回答下列问题：
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(1)图1 是C3植物碳元素代谢途径的示意图。①②③④代表的是物质，A、B、C、D 代表的
是生理过程，则①④依次是________、__________；D 过程是__________________，ATP 的
合成除发生在A 过程外，还发生在________(填字母)过程。
(2)C3植物在干旱、炎热的环境中，由于气孔关闭造成_________________________，从而不
利于光合作用。
(3)图2 是C4植物和CAM 植物利用CO2途径的示意图。据图分析，这两类植物固定CO2的酶
比C3植物多一种________酶，该酶比Rubisco 对CO2的亲和力大且不与O2亲和，具有该酶
的植物更能适应________________的环境。
(4)由图2 可知，C4植物是在不同________进行CO2的固定，而CAM 植物是在不同________
进行CO2 固定。典型的CAM 植物如仙人掌在夜晚吸收的CO2 能否立即用于C3 途径？
________(填“能”或“不能”)，可能的原因是_____________________________________。
答案 (1)氧气 C5 有氧呼吸第二、三阶段 C、D
(2)CO2不能进入叶片，同时引起O2在细胞内积累
(3)PEP 羧化 低CO2浓度 (4)细胞 时间 不能 没有光照，光反应不能正常进行，无法
为暗反应提供足够ATP 和NADPH
2．(2021·辽宁，22)早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3.5 亿年前，大气中O2浓度显
著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390 μmol·mol－1，是限制植物光合作
用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)是一种催化CO2固定的酶，在低
浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了
Rubisco 所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco 的催化下，CO2被固定形成______________，进而被还原
生成糖类，此过程发生在________________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO 两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有
些藻类具有图1 所示的无机碳浓缩过程，图中HCO 浓度最高的场所是________(填“细胞
外” 或“ 细胞质基质” 或“ 叶绿体” ) ，可为图示过程提供ATP 的生理过程有
_______________________________________________________________________________。
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(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸
羧化酶(PEPC)可将HCO 转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管
束鞘细胞释放CO2，提高了Rubisco 附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC 与无机碳的亲和力____________(填“高于”“低
于”或“等于”)Rubisco。
②图2 所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是_____________________________。
图中由Pyr 转变为PEP 的过程属于_________________________________________(填“吸能
反应”或“放能反应”)。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2 浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用
________________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思
路合理的有______________________。
A．改造植物的HCO 转运蛋白基因，增强HCO 的运输能力
B．改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成
C．改造植物的Rubisco 基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
答案 (1)三碳化合物 叶绿体基质 (2)叶绿体 细胞呼吸和光合作用 (3)①高于
②NADPH 和ATP 吸能反应 ③同位素示踪 (4)AC
解析 (2)由题图1 可知，HCO 运输需要消耗ATP，说明HCO 是通过主动运输进入叶绿体的，
主动运输一般是逆浓度运输，由此推断图中HCO 浓度最高的场所是叶绿体。该过程中细胞质
中需要的ATP 由细胞呼吸提供，叶绿体中的ATP 由光合作用提供。(3)①PEPC 参与催化HCO
＋PEP 过程，说明PEPC 与无机碳的亲和力高于Rubisco。②图2 所示的物质中，可由光合作
用光反应提供的是ATP 和NADPH，图中由Pyr 转变为PEP 的过程需要消耗ATP，说明图中由
Pyr 转变为PEP 的过程属于吸能反应。(4)改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成，不利于
最终CO2 的生成，不能提高植物光合作用的效率，B 不符合题意；将CO2 浓缩机制相关基因
转入不具备此机制的植物，不一定提高植物光合作用的效率，D 不符合题意。
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