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尖子生突破6 光呼吸、光抑制和光系统过程
应用一：光呼吸
光呼吸是进行光合作用的细胞在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。二氧化
碳和氧气竞争性与Rubisco 结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco 催化RuBP 与二氧化碳形成两分
子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡尔文循环中的C3，进行卡尔文循环；当氧气浓度高时，Rubisco
催化RuBP 与氧气形成1 分子PGA(C3)和1 分子磷酸乙醇酸(C2)，其中PGA 进入卡尔文循环，而磷酸
乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲
折，有害也有利。基本过程见下图。
光呼吸的危害：如果在较强光下，光呼吸加强，使得C5氧化分解加强，一部分碳以CO2的形
式散失，从而减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP 和NADPH，即造成
了能量的损耗。
光呼吸的意义：Ⅰ.回收碳元素。就是2 分子的C2形成1 分子的C3和CO2，那1 分子C3通过光
呼吸过程又返回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4 的碳元素。
Ⅱ.防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞中会积
累ATP 和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能损伤叶绿体，
而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP 和NADPH，从而减轻对叶绿体的伤害。
当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之一。
Ⅲ.消除乙醇酸对细胞的毒害。
应用二：光抑制
植物的光合系统所接受的光能超过光合作用所能利用的量时，光合功能便降低，这就是光合
作用的光抑制。(1)光抑制机理：光合系统的破坏，PS Ⅱ是光破坏的主要场所。发生光破坏后的
结果：电子传递受阻，光合效率下降。
(2)光抑制的主要防御机制
1
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①减少光吸收，植物体也可以通过叶运动(减少叶片与主茎的夹角)或叶绿体运动这种对强光的快
速响应以减少对光的吸收，从而避免光抑制。
②增加热耗散：a.当依赖能量的叶绿素荧光猝灭增加时，通过增加激发能的热耗散可以部分避免
光抑制。降低光饱和条件下的PS Ⅱ的光化学效率，可以避免光抑制破坏的发生。b.在强光下非光
辐射能量耗散增加的同时，玉米黄素含量增加，玉米黄素与激发态的叶绿素作用，从而耗散其激
发能，保护光合机构免受过量光能破坏。
③进行光呼吸：C3植物的光呼吸有很高的能量需求。光呼吸可以防止强光和CO2亏缺条件下发生光
抑制。
应用三：光系统
1．光系统Ⅱ进行水的光解，产生氧气、H＋和自由
电子(e－)，光系统Ⅰ主要是介导NADPH 的产生。
2．电子(e－)经过电子传递链：质体醌→细胞色素
b6f 复合体→质体蓝素→光系统Ⅰ→铁氧还蛋白
→NADPH。
3．电子传递过程是高电势到低电势(光系统Ⅱ和
Ⅰ中的电子传递由于光能的作用，从而逆电势传递，这是一个吸能的过程)，因此，电子传递过程
中释放能量，质体醌利用这部分能量将质子(H＋)逆浓度从类囊体的基质侧泵入到囊腔侧，从而建
立了质子浓度(电化学)梯度。当然，光系统Ⅱ在类囊体的囊腔侧进行的水的光解产生质子(H＋)以
及在类囊体的基质侧H＋和NADP＋形成NADPH 的过程，为建立质子浓度(电化学)梯度也有所贡献。
4．类囊体膜对质子是高度不通透的，因此，类囊体内的高浓度质子只能通过ATP 合成酶顺浓度梯
度流出，而ATP 合成酶利用质子顺浓度流出的能量来合成ATP。
一、单选题
1．绿色植物在光照条件下，吸收O2 和释放CO2 的过程称为光呼吸。光呼吸氧化的底物乙醇酸
（C2H4O3）是从同化CO2 过程的中间产物转变而来的。下图为某植物体内光合作用和光呼吸的示
意图，下列有关叙述错误的是（ ）
2
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A．高O2 含量环境中，C2 和葡萄糖均可在线粒体内被彻底分解成CO2 和H2O
B．光呼吸释放的CO2 进入同一细胞的叶绿体参与暗反应至少需穿过8 层磷脂分子
C．CO2／O2 的值增大时，有利于进行光合作用而不利于进行光呼吸
D．光呼吸会减少叶绿体内C3 的合成量，降低光合作用效率
2．光呼吸是植物利用光能，吸收O2 并释放CO2 的过程。研究者将四种酶基因（GLO、CAT、GCL、
TSR）导入水稻叶绿体，创造了一条新的光呼吸代谢支路（GCGT 支路），如图虚线所示。
据图分析，下列推测错误的是（ ）
A.光呼吸时C5 与O2 的结合发生在线粒体内膜上 B.光呼吸可以将部分碳重新回收进入卡尔文循
环
C．GCGT 支路有利于减少H2O2 对叶绿体的损害 D．GCGT 支路可以降低光呼吸从而提高光合效率
3．光呼吸与细胞呼吸是两个不同的反应。光呼吸指的是当О2 浓度较高时，Rubisco 酶催化C5 与
O2 反应，最后在线粒体内生成CO2 的过程（当CO2 浓度较高时，Rubisco 酶催化CO2 与C5 反应进
行光合作用）。下列分析正确的是（ ）
A．植物所有的细胞呼吸与光呼吸过程都会利用О2 产生CO2
B．当细胞间CO2 与O2 浓度的比值增大时，不利于植物进行光呼吸
C．细胞氧化分解有机物时都需要氧气的参与，都能产生能量
D．Rubisco 酶的“两面性”让酶不能高效地催化化学反应的进行
4．光照条件下，叶肉细胞中O2 与CO2 竞争性结合C5，O2 与C5 结合后经一系列反应释放CO2 的过
程称为光呼吸。向水稻叶面喷施不同浓度的光呼吸抑制剂SoBS 溶液，相应的光合作用强度和光呼
吸强度如下表（光合作用强度用固定的CO2 量表示，SoBS 溶液处理对叶片呼吸作用的影响忽略不
计）。下列相关叙述错误的是（ ）
SoBS 浓度（ml/L）
0
100
200
300
400
500
600
光合作用强度
（CO2μmol·m2·s-1）
18.9
20.9
20.
7
18.7
17.6
16.5
15.7
3
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光呼吸强度（CO2μmol·m2·s-1）
6.4
6.2
5.8
5.5
5.2
4.8
4.3
A．光呼吸中C5 与O2 结合的反应发生在叶绿体的基质中
B．正常进行光合作用的水稻，突然停止光照，叶片CO2 释放量先增加后降低
C．与未喷施SoBS 溶液的水稻叶片相比，喷施100mg/LSoBS 溶液的水稻叶片吸收和放出CO2 量相
等时所需的光照强度高
D．探究SoBS 溶液利于增产的最适喷施浓度，应在100~300mg/L 之间再设置多个浓度梯度进一步
进行实验
5．绿萝是世界上最成功的室内栽培植物之一。研究发现绿萝的“光呼吸”可以消耗O2、ATP、
[H]，将部分C5 分解并释放CO2（如下图①③④）。图中催化①、②过程的是同一种酶，CO2 和O2
会竞争此酶的同一活性位点。下列相关叙述错误的是（ ）
A．光呼吸和有氧呼吸的场所不同，进行的环境条件相同
B．光合作用与光呼吸都利用了C5 为原料，产物不同
C．光合作用中C5 可以再生，而光呼吸中C5 不能再生
D．适当降低环境中O2 浓度或升高CO2 的浓度，均可抑制光呼吸
6．强光条件下，植物吸收的光能若超过光合作用的利用量，过剩的光能可导致植物光合作用强度
下降，出现光抑制现象。为探索油菜素内酯（BR）对光抑制的影响机制，将长势相同的苹果幼苗
进行分组和处理（如图），其中试剂L 可抑制光反应关键蛋白的合成。实验结果如图所示。下列
叙述正确的是（ ）
A．各组幼苗所处的条件应相同且适宜
4
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B．强光照射后短时间内，植物叶片胞间CO2 浓度会降低
C．持续强光照射后，植物叶片胞间CO2 浓度将降低
D．油菜素内酯可通过抑制光反应关键蛋白的合成减弱光抑制现象
7．当植物吸收了超出其自身所需的光能时，会出现光抑制现象，导致光合机构受到破坏，进而影
响光合作用。PsbS 蛋白是一种在光系统Ⅱ（PSII）与叶绿素结合的蛋白质，也是PSII 的一种结
构成分，在高等植物光保护方面有着重要的作用。科研人员将棉花光合系统Ⅱ的PsbS 基因导入烟
草细胞内，培育了转基因PsbS 烟草植株，并在35℃处理下测定了野生型烟草植株（WT）与转基
因PsbS 烟草植株（T）的净光合速率（如图）。下列有关叙述错误的是（ ）
A．电子的最终受体物质是NADP+
B．类囊体膜内外的H+浓度差只是通过H+转运形成的
C．在高温条件下转基因烟草植株的净光合速率高于野生型烟草植株
D．棉花PsbS 基因可能参与调控烟草植株的光合作用
8．光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能会下降，这种现象称为光抑制。光抑制主要表
现为光系统Ⅱ光化学效率以及饱和光强下光合速率的降低，光系统Ⅱ最大光化学效率（Fv/Fm）可
用来表示光抑制程度。当光系统从环境中吸收的光能超出其光能利用能力时，光能以热能的形式
耗散，称为非光化学猝灭（NPQ）。科研人员研究了抗坏血酸（AsA）对甜椒低温弱光条件下的光
抑制程度和机理，结果如图1 和图2．下列说法错误的是（ ）
5
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A．光照过强可能使光系统Ⅱ蛋白受损，光反应合成的NADPH、ATP 减少，光合速率降低
B．4℃下更易发生光抑制，因低温使暗反应速率变慢、需能减少，导致光能过剩
C．题中实验的自变量有两个，即低温胁迫和弱光双重因素的影响
D．低温下，AsA 处理能够减轻光抑制的机理是增加了热耗散
9．当同时给予植物红光和远红光照射时，光合作用的效率大于分开给光的效率，这一现象称为双
光增益效应，如左图所示；出现这一现象的原因是光合作用过程中存在两个串联的光系统，即光
系统I 和光系统Ⅱ，其作用机理如右图所示。以下相关说法正确的是（ ）
A．光系统I 位于叶绿体类囊体，光系统Ⅱ位于叶绿体基质
B．双光增益是通过提高单位时间内光合色素对光能的吸收量来实现的
C．光系统I 和光系统Ⅱ通过电子传递链串联起来，最终提高了光能的利用率
D．光系统I 和光系统Ⅱ产生的氧化剂都可以氧化水，从而生成氧气
6
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10．下图是番茄植株的叶肉细胞中进行光合作用的示意图，PSII 和PSI 是由蛋白质和光合色素组
成的复合物，是吸收、传递、转化光能的光系统，下列叙述错误的是（ ）
A．自然界中能发生光合作用的生物，不一定具备PSII 和PSI 系统
B．光反应过程将吸收的光能转换为活跃的化学能全部储存在ATP 中
C．在ATP 合成酶的作用下，H+顺浓度梯度转运提供分子势能，促进ADP 和Pi 合成ATP
D．PSII 中的色素吸收光能后，将H2O 分解为O2 和H+，产生电子传递给PSI 将NADP+和H+结合形
成NADPH
二、多选题
11．“光系统”是指光合生物中能够吸收光能并将光能转变为化学能的多蛋白复合物。高等植物
具有两个光系统（光系统Ι 和光系统Ⅱ）。在强光照射下，植物会发生光抑制现象。许多研究表
明位于叶绿体类囊体薄膜上的光系统Ⅱ（PS Ⅱ）是光抑制的敏感部位，它能在光合过程中传递电
子。为研究NaCl 对光抑制现象的影响，某研究人员选取若干株长势相同的冬小麦幼苗，分别用含
0
、100
、200
、300
和400
的NaCl 培养液培养两周，取
小麦相同位置的叶片作为材料，测量荧光光化学猝灭效率（猝灭效率越低，光抑制现象越明显），
结果如图所示。下列叙述正确的是（ ）
A．该实验的自变量是培养液中的NaCl 浓度
7
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B．强光照射不会影响光合作用的暗反应阶段
C．低浓度的NaCl 在1500lx 时，可能会促进PS Ⅱ进行传递电子的过程
D．高浓度的NaCl 会使冬小麦在较低的光照强度下就发生光抑制现象
12．植物的光合作用细胞依赖光照，但光能超过光合系统所能利用的能量时，光合器官可能遭到
破坏，该现象称为光抑制。光呼吸能利用部分有机物，在吸收O2 放出CO2 的同时消耗多余光能，
对光合器官起保护作用。下图为某植物叶片在白天和夜晚的气体交换过程，其中PR、R、GP 代表
不同的生理过程。下列相关叙述正确的是（ ）
A．图中的PR、R 过程分别代表呼吸作用、光呼吸，叶片中有机物的积累量取决于GP（真正光合
作用）、R、PR 的差值
B．光呼吸虽然消耗部分有机物，但是从一定程度上能避免光抑制的发生，具有一定的意义
C．植物通过调节叶片角度回避强光或进行细胞内叶绿体的避光运动均可减弱光抑制现象
D．在农业生产中，适当抑制白天光呼吸和夜间呼吸作用的进行，有利于提高农作物产量
三、综合题
13．Fv/Fm 可反映光反应中心光能转换效率，强光条件下叶片捕获的光能经常会超过“碳同化”
所能利用的范围，叶片吸收的能量过剩，会导致该参数明显下降，出现光抑制现象。某科研团队
以纯合品种玉簪为材料进行了实验。通过遮荫网（透光率为25%左右）遮荫，网内午间最大光强
在300～500 mol·m-2·s-1（弱光组，LT）处理8 周，之后将部分植株转移至全日照下（转光组，
LHT）。选取各处理中刚刚发育成熟的叶片进行各项形态和生理指标的测定，得到如图所示结果。
回答下列问题：
8
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(1)“碳同化”属于光合作用中的_____________阶段。如果该阶段加强，就会__________(填“加
剧”或“减弱”)光抑制现象。
(2)在测量光合作用速率时,发现 LHT 组有明显的“午休”现象，LHT 组出现此现象的原因有
__________________________(至少回答两条)。
(3)科研团队发现茉莉酸甲酯(MeJA)可以缓解玉簪的光抑制现象。有人认为光抑制的出现是由于
PS Ⅱ被破坏，MeJA 可以促进PS Ⅱ的修复，也有人认为光抑制的出现是由于PS Ⅰ被破坏，MeJA 可
以促进PS Ⅰ的修复。现有如下的实验方案来探究上述两种观点：
①取长势相同的玉簪随机均分为甲、乙、丙、丁四组；②甲组进行LHT 处理，乙组使用MeJA 处理
后再进行LHT 处理，丙组使用PS Ⅱ修复抑制剂处理后，再使用MeJA 处理，然后进行LHT 处理，
丁组使用PS Ⅰ修复抑制剂处理后，再使用MeJA 处理，然后进行LHT 处理；③一段时间后，测量
各组的Fv/Fm 值。
Ⅰ.步骤①中的四组玉簪需要进行______________以满足步骤②的前提要求；
Ⅱ.若__________________________，说明光抑制的出现是由于 PS Ⅱ被破坏，MeJA 可以促进
PS Ⅱ的修复；
若__________________________，说明光抑制的出现是由于 PS Ⅰ被破坏，MeJA 可以促进PS Ⅰ的
修复。
14．绿色植物中RuBP 羧化酶（Rubisco）具有双重活性，当O2/CO2 偏高时，光呼吸的过程会加强。
光呼吸过程中会消耗O2 并且生成CO2，是一个高耗能的反应（如图1 所示）。过氧化物酶体为细
胞质中单层膜细胞器，负责将C2（乙醇酸）氧化为乙醛酸和过氧化氢。回答下列问题：
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(1)据图1 中的信息，在光呼吸的过程中绿色植物在Rubisco 催化下___与C5 反应，形成的___中
的C 原子最终进入线粒体放出CO2。据图推测参与此过程的细胞器有___。
(2)科学家利用水稻自身基因构建了一条新的光呼吸支路，简称GOC 支路。通过多转基因技术成功
将GOC 支路导入水稻并定位至叶绿体中，使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内被完全分解
为CO2，从而___（填“促进”或“抑制”）光呼吸。研究发现，光合产物1/3 以上要消耗在光呼
吸底物上。据上述信息推测，细胞中CO2 浓度倍增可以使光合产物的积累增加，原因是___。
(3)水稻、小麦等C3 植物的光呼吸显著，而高粱、玉米等C4 植物的光呼吸消耗有机物很少，C4 途
径如图2 所示。
与C3 植物相比，C4 植物叶肉细胞的细胞质基质具有一种特殊的 PEP 羧化酶，它催化CO2 和C3 反
应形成C4（苹果酸）。C4 进入维管束鞘细胞，生成CO2 和C3（丙酮酸），其中的CO2 参与___，
C3（丙酮酸）回到叶肉细胞中，进行循环利用。根据图中信息推测，PEP 羧化酶比Rubisco 酶对
CO2 的亲和力___。叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构。根据此结构特点，进一
步推测C4 植物光呼吸比C3 植物___。
(4)在干旱和过强光照下，因为温度高、蒸腾作用强，气孔大量关闭。此时的光呼吸可以消耗光反
应阶段生成的多余的___，光呼吸产生的___又可以作为暗反应阶段的原料，因此有观点指出光呼
吸在一定条件下对植物也有重要的正面意义。
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