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解惑练 2 光呼吸
光呼吸是所有进行光合作用的细胞(该处“细胞”包括原核生物和真核生物，但并非所
有这些细胞都能运行完整的光呼吸)在光照和高氧低二氧化碳情况下发生的一个生化过程。
该过程以光合作用的中间产物为底物，吸收氧、释放二氧化碳。其生化途径和在细胞中的发
生部位也与一般呼吸(也称暗呼吸)不同。
1．光呼吸的起因
(1)植物体为什么会发生光呼吸呢？主要原因是在生物体的进化过程中产生了一种具有双功
能的酶，这个酶的名字叫做RuBP羧化/加氧酶，就是核酮糖－1,5－二磷酸羧化/加氧酶，这
个酶可以缩写为Rubisco。核酮糖－1,5－二磷酸(RuBP)就是卡尔文循环中的C 。
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(2)二氧化碳和氧气竞争性与Rubisco结合，当二氧化碳浓度高时，Rubisco催化RuBP与二
氧化碳形成两分子3－磷酸甘油酸(PGA)，就是卡尔文循环中的C ，进行卡尔文循环；当氧
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气浓度高时，Rubisco催化RuBP与氧气形成1分子PGA(C )和1分子磷酸乙醇酸(C )，其中
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PGA进入卡尔文循环，而磷酸乙醇酸脱去磷酸基团形成乙醇酸，乙醇酸就离开叶绿体，走
上了光呼吸的征途，这条路艰难而曲折，有害也有利。基本过程见下图。
(3)由图可见，光呼吸和光合作用关系密切，它们之间的关系可以作一形象的理解：糖工厂
内(进行光合作用细胞，特别是植物)的葡萄糖生产线(光合作用)因一部机器(核酮糖－1,5－二
磷酸羧化/加氧酶)构造不完善，一部分原材料(核酮糖－1,5－二磷酸)不断被错误加工，产出
次品(磷酸乙醇酸)，虽然有一补救措施，可将次品重加工并再次投入生产线，但是整个过程
却是非常费时费力的。这个错误加工和补救的过程就是光呼吸。
2．光呼吸的过程
(1)发生光呼吸的细胞需要三个细胞器的协同作用才能将光呼吸起始阶段产生的“次品”修
复，耗时耗能。这也是早期光呼吸被人们称作“卡尔文循环中的漏逸”，“Rubisco的构造
缺陷”的原因。
(2)下图展示了卡尔文循环和光呼吸的详细过程。光合碳循环中催化 CO 固定的核酮糖－1,5
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－二磷酸羧化酶同时具有加氧酶的功能，催化 RuBP的加氧反应，生成磷酸乙醇酸和3－磷
酸甘油酸(PGA)，磷酸乙醇酸被磷酸酯酶分解生成乙醇酸，后者在乙醇酸氧化酶催化下氧化
成乙醛酸；乙醛酸经转氨反应变为甘氨酸后，由两分子甘氨酸生成丝氨酸、CO 和NH 各一
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分子。这便是光呼吸的释放CO 的反应。丝氨酸以后转变为羟基丙酮酸，再被还原及磷酸化
2成为PGA，后者又进入光合碳循环。
3．光呼吸的危害
如果在较强光下，光呼吸加强，使得C 氧化分解加强，一部分碳以CO 的形式散失，从而
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减少了光合产物的形成和积累。其次，光呼吸过程中消耗了ATP和NADPH，即造成了能量
的损耗。
4．光呼吸的意义
其实光呼吸和卡尔文循环是一种动态平衡，适当的光呼吸对植物体有一定积极意义，这也许
是进化过程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意义如下：
(1)回收碳元素。就是2分子的C 形成1分子的C 和CO ，那1分子C 通过光呼吸过程又返
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回到卡尔文循环中，不至于全部流失掉。即通过光呼吸回收了3/4的碳元素。
(2)防止强光对叶绿体的破坏。强光时，由于光反应速率大于暗反应速率，因此，叶肉细胞
中会积累ATP和NADPH，这些物质积累会产生自由基，尤其是超氧阴离子，这些自由基能
损伤叶绿体，而强光下，光呼吸加强，会消耗光反应过程中积累的ATP和NADPH，从而减
轻对叶绿体的伤害。当然植物体还有很多避免强光下损伤叶绿体的机制。光呼吸算是其中之
一。
(3)消除乙醇酸对细胞的毒害。
归纳总结 光呼吸与暗呼吸的比较
比较项目 光呼吸 暗呼吸(有氧呼吸)
底物 乙醇酸 糖、脂肪、蛋白质
发生部位 叶绿体、过氧化物酶体、线粒体 细胞质基质、线粒体
反应条件 光照 光或暗都可以
能量 消耗能量(消耗ATP和NADPH) 产生能量共同点 消耗氧气，放出二氧化碳
跟踪训练
1．(2022·潍坊高三一模)光呼吸是O/CO 偏高时与光合作用同时发生的生理过程，是经长期
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进化形成的适应机制。光呼吸和暗反应关系密切，机理如图所示。下列叙述错误的是( )
A．光呼吸可保证CO 不足时，暗反应仍能正常进行
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B．光合作用的光反应强于暗反应容易导致光呼吸发生
C．光呼吸过程虽消耗有机物，但不产生ATP
D．抑制光呼吸能大幅度提高光合作用强度
答案 D
2．某研究小组测得在适宜条件下某植物叶片遮光前吸收 CO 的速率和遮光(完全黑暗)后释
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放CO 的速率。吸收或释放CO 的速率随时间变化趋势的示意图如下(吸收或释放CO 的速
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率是指单位面积叶片在单位时间内吸收或释放CO 的量)，回答下列问题：
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(1)在光照条件下，图形A＋B＋C的面积表示________________，该植物在一定时间内单位
面积叶片光合作用，其中图形B的面积表示________________________________，从图形C
可推测该植物存在另一个________的途径，CO 进出叶肉细胞都是通过________的方式进行
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的。
(2)在上述实验中，若提高温度、降低光照，则图形________(填“A”或“B”)的面积变小，
图形________________________________________________________________________
(填“A”或“B”)的面积增大，原因是_________________________________________
________________________________________________________________________。
答案 (1)固定的CO 总量 呼吸作用释放出的CO 量 释放CO 自由扩散 (2)A B 光
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合速率降低，呼吸速率增强
解析 (1)根据坐标图分析，A的面积为叶肉细胞吸收外界CO 的量，而B＋C的面积总和则
2是植物自身产生CO 的量，两部分的CO 都会被植物的叶肉细胞所吸收，即光合作用固定的
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CO 总量。遮光之后，植物主要进行呼吸作用产生 CO ，根据遮光后平稳段的直线的变化趋
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势可以推出B的面积表示这段时间内植物呼吸作用放出的CO 量，而图形C则表示植物可
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能通过其他途径产生CO 。CO 属于小分子，进出细胞都是通过自由扩散的方式进行的。(2)
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题干中提到适宜条件是针对光合作用，所以提高温度、降低光照都会使光合作用减弱，所以
A的面积会变小，而呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度要高，所以提高温度会增大
呼吸作用的速率，而光照的改变对呼吸作用无影响，所以B的面积会变大。
