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专题03 蓝细菌的CO2浓缩机制、C4和景天科代谢途径
考情分析：真题考点分布+命题趋势+命题预测+备考策略
培优讲练：考点梳理+解题秘籍+对点训练
考点01 蓝细菌的CO2浓缩机制
考点02 C4 途径、景天酸途径
考点03 草酰乙酸/苹果酸穿梭
提升冲关：优质好题提升练
【高考真题考点分布】
考点
三年考情
蓝细菌的CO2浓
缩机制
2021·天津卷，15
2021·辽宁卷，22
C4途径,景天科
代谢途径
2024·黑吉辽，21
2024·广东卷，20
2023·湖南卷，17
2022·全国Ⅱ卷，29
2022·广东，18
2024·吉林卷，21
2021·全国乙卷，29
草酰乙酸/苹果
酸穿梭
2025 山东生物高考真题 T21
2025·天津
2023·江苏，19
2021 年江苏卷 T20
【命题趋势】
1．核心考点考查维度
代谢类型
高频命题点
命题载体案例
蓝细菌浓缩机
制
1. 羧化体功能（蛋白质外壳防逃逸、局部 CO 富集）
₂
2. 碳
转运方式（自由扩散 + 主动运输）3. 与光呼吸的关系（抑
制 O 竞争
₂
Rubisco）
2023 湖南卷：转基因水稻光
合效率分析2024 合肥二模：
浓缩机制示意图解读
C4 途径
1. 空间分工（叶肉细胞 C4 合成 + 维管束鞘细胞卡尔文循
环）2. PEP 羧化酶特性（亲和力是 Rubisco 的 60 倍）3.
干旱适应性（光合午休弱）
2022 全国甲卷：CO 补偿点
₂
差异分析2023 广东调研：结
构与功能适配性
景天科途径
1. 时间分工（夜间固碳储苹果酸 + 白天脱羧光合）2. 物
质变化（昼夜淀粉 / 苹果酸消长）3. 细胞器协作（液泡储
酸 + 叶绿体循环）
2021 全国乙卷：干旱环境适
应机制2022 天津卷：CAM 植
物代谢曲线
2．题型与情境特征
（1）题型分布：选择题侧重机制辨析（如 2023 湖南卷羧化体功能），非选择题以 "示意图 + 问题
1
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链" 为主（占比超 60%），集中考查逻辑推理。
A.情境设计：经典情境：干旱 / 高光照等逆境适应对比
B.前沿情境："双碳" 目标下的固碳工程（蓝细菌改造、C4 基因导入 C3 植物）
C.实验情境：酶活性探究（PEP 羧化酶与 Rubisco 竞争实验）
(2)能力考查梯度
A.基础层：过程识记（如 C4 途径碳转移路径 ¹⁴ CO →
₂
C4→CO →
₂
C3→有机物）
B.提升层：机制对比（如三者 CO 浓缩策略的时空差异，见下表）
₂
C.拔高层：应用分析（如蓝细菌机制导入水稻后光合未提升的原因分析）
a.精选来源：《Nature Plants》简化摘要（如 C4 水稻培育进展）
b.训练任务：提炼核心技术→分析代谢障碍→预测优化方案
c.结合化学平衡原理解释 "CO 浓度升高抑制光呼吸
₂
" 的机制（Rubisco 的羧化 / 加氧反应平衡移
动）
d.联系生态学知识分析 CAM 植物在荒漠生态系统中的竞争优势
【命题预测】
1．遗传 + 代谢：考查 PEP 羧化酶基因的表达调控（如 2024 工程菌 K 构建题）
2．生态 + 进化：结合自然选择分析三种机制的适应性进化（如 CAM 植物气孔节律的进化意义）
前沿技术情境拓展
3．预测考点：合成生物学改造（如蓝细菌羧化体与 C4 途径融合的人工光合系统）
4．命题形式：提供文献摘要→分析代谢优化逻辑→设计验证实验
复杂示意图解读升级
5．图示类型：多维度整合图（如 "蓝细菌 - C4 - CAM 碳流对比图"）、动态过程图（如 CAM 植物昼夜
代谢波动图）
6．考查重点：信息提取（如转运蛋白种类）→因果推理（如羧化体缺失对光呼吸的影响）
【备考策略】分层突破 + 能力迁移
1．对比框架建模
对比维度
蓝细菌
C4 植物
CAM 植物
结构基础
羧化体 + 光合片层
花环状叶肉细胞排列
液泡储酸结构
浓缩策略
主动转运 + 区域锁定
空间分隔（C4 泵）
时间分隔（夜间固碳）
关键酶特性Rubisco 局部高浓度激活
PEP 羧化酶高亲和力
PEP 羧化酶夜间活性高
适应环境
低 CO 水体
₂
高温干旱强光
极端干旱
2．易错点精准突破
A.蓝细菌：混淆原核结构（无叶绿体，光合片层≠类囊体）
B.C4 植物：维管束鞘细胞无完整叶绿体（仅进行暗反应）
C.CAM 植物：白天光合原料来源（苹果酸脱羧 + 线粒体呼吸）
D.题型设计：① 机制示意图补全（如标注蓝细菌碳转运方向）② 数据图分析（如不同 CO 浓度下三种
₂
类型光合速率对比）
E.方法指导："三看" 法 —— 看结构关联→看物质流向→看条件影响
实验探究建模
2
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F.经典模型：探究 PEP 羧化酶对 C3 植物光合效率的影响（自变量：基因导入与否；因变量：光呼吸
速率、生物量）
G.思维拓展：设计实验验证蓝细菌羧化体的 CO 锁定功能（提示：构建羧化体缺陷突变株）
₂
考点01 蓝细菌的CO2浓缩机制
1．基础认知
定义：蓝细菌在低 CO 环境中，通过特定结构和代谢途径，将环境中的
₂
CO 和
₂
HCO
主动吸收并浓缩到
₃⁻
羧酶体（羧化体）内，为核酮糖 - 1,5 - 二磷酸羧化酶 / 加氧酶（Rubisco）提供高浓度 CO 底物，
₂
从而高效进行光合作用暗反应的适应性机制。
存在意义：解决 Rubisco 羧化效率低（易与 O 结合发生光呼吸）、自然环境中
₂
CO 浓度偏低的问题，
₂
提升蓝细菌在低 CO 环境（如淡水、海洋表层）中的光合竞争力，是蓝细菌广泛分布于各类生态环境的
₂
重要适应性特征。
2．核心组成
（1）结构基础
①羧酶体：CCM 的核心结构，由蛋白质外壳包裹形成的多面体（通常为正二十面体）微室，直径约
100-120nm。②功能：①物理分隔 Rubisco 与胞质环境，避免 O 干扰；②内部浓缩
₂
CO ，使
₂
CO 浓度
₂
比胞质高 100-1000 倍，显著提高 Rubisco 的羧化活性。
③细胞膜与类囊体膜上的碳转运蛋白：负责从环境中吸收 CO 和
₂
HCO
，是 “碳浓缩” 的关键转运载
₃⁻
体，主要包括：
A.HCO
转运蛋白：如
₃⁻
BicA（低亲和力、高转运速率）、SbtA（高亲和力、低转运速率），可将环境中
的 HCO
主动转运至胞质；
₃⁻
B.CO 转运蛋白：如
₂
CmpABCD（ABC 转运体），部分蓝细菌可直接转运 CO ，进入胞质后经碳酸酐酶转
₂
化为 HCO
储存。
₃⁻
3
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3．关键酶/蛋白
①Rubisco：羧酶体核心酶，催化核酮糖 - 1,5 - 二磷酸（RuBP）与 CO 结合生成
₂
3 - 磷酸甘油酸
（暗反应起始步骤），高 CO 环境可抑制其加氧活性（减少光呼吸）。
₂
②碳酸酐酶（CA）：催化 CO 与
₂
HCO
的相互转化，分两类：
₃⁻
a.胞质碳酸酐酶：将环境中进入胞质的 CO 转化为
₂
HCO
，便于通过转运蛋白向羧酶体运输；
₃⁻
b.羧酶体内碳酸酐酶：将转运至羧酶体的 HCO
快速转化为
₃⁻
CO ，为
₂
Rubisco 提供底物。
4．核心流程
①碳源吸收：蓝细菌通过细胞膜上的转运蛋白（BicA、SbtA、CmpABCD 等），从环境中主动吸收 HCO ₃⁻
或 CO ；若吸收的是
₂
CO ，在胞质碳酸酐酶作用下转化为
₂
HCO
，减少
₃⁻
CO 扩散流失。
₂
②HCO
转运与积累：胞质中的
₃⁻
HCO
通过羧酶体膜上的特异性转运蛋白（如
₃⁻
CsoT）进入羧酶体，逐步
在羧酶体内积累，形成 HCO
浓度梯度。
₃⁻
③CO 释放：羧酶体内的碳酸酐酶催化
₂
HCO
分解为
₃⁻
CO 和
₂
H ₂ O，使羧酶体内 CO 浓度急剧升高（达到
₂
胞外环境的数百倍）。
④CO 固定：高浓度
₂
CO 驱动
₂
Rubisco 高效催化 RuBP 的羧化反应，生成 3 - 磷酸甘油酸，进入卡尔
文循环（暗反应）合成有机物，完成光合碳固定。
4．调控机制
①CO 浓度调控：低
₂
CO 环境下，蓝细菌通过信号通路（如
₂
CcmR 调控蛋白）激活 CCM 相关基因（如
转运蛋白、碳酸酐酶、羧酶体结构蛋白基因）的表达，增加转运蛋白数量和羧酶体合成；高 CO 环境下
₂
CCM 相关基因表达受抑制，减少能量消耗。
②光照调控：光照通过影响光合作用光反应产生的 ATP 和 NADPH，间接调控 CCM—— 光反应产物充足
时，为主动转运碳源提供能量，促进 CCM 高效运行；黑暗条件下，CCM 活性显著降低。
5．生理意义与生态价值
①生理意义：①提升光合效率：高浓度 CO 抑制
₂
Rubisco 光呼吸，使光合碳固定效率提高 2-5 倍；②
适②应低 CO 环境：帮助蓝细菌在淡水、海洋、土壤等低
₂
CO 生境中存活与繁殖。
₂
③生态价值：①全球碳循环：蓝细菌作为海洋和淡水生态系统的主要初级生产者，通过 CCM 固定大量
CO ，约占全球光合固碳量的
₂
25%；②共生关系基础：与真菌（地衣）、植物（如满江红）共生时，CCM
可为共生体提供充足有机物，维持共生系统稳定。
7 大解题通法
1．结构功能类选择题、填空题解题大招：
第一步：识别羧化体的关键结构特征 (蛋白质外壳、内部酶类)
第二步：将结构特征与 CO2 浓缩功能对应 (外壳限制扩散、酶类催化转化)
第三步：排除与结构功能不符的干扰选项
2．过程分析类简答题、图解分析题
第一步：明确无机碳的三种存在形式 (CO2、HCO3-、CO32-) 及其转化条件
第二步：跟踪 CO2/HCO3 - 从环境到羧酶体的完整路径
第三步：标注关键转化点的酶促反应和跨膜运输方式
4
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3．生理意义类简答题、实验分析题
第一步：明确 RuBisCO 的双重特性 (既可催化羧化反应，也可催化氧化反应)
第二步：分析 CO2/O2 比值对 RuBisCO 催化方向的影响
第三步：从 "提高光合效率" 和 "减少能量损失" 两方面总结 CCM 的生理意义
4．对比分析类简答题、表格填空题
第一步：明确三种 CO2 浓缩机制的共同点 (提高局部 CO2 浓度，促进羧化反应)
第二步：分析三种机制的差异 (结构基础、物质形式、能量消耗、时空特点)
第三步：根据题目要求，选择关键差异点进行对比分析
5．实验设计类、结果预测类试题
第一步：明确实验原理 (将蓝细菌 CCM 相关基因导入目标作物)
第二步：分析可能的实验结果 (CO2 浓度变化、光合速率变化、生物量变化)
第三步：从 "原核 vs 真核" 差异角度分析可能存在的问题
6．在光饱和条件下，限制光合作用的因素不再是光能，而是其他因素。可能原因:
A.酶活性限制：水稻的 RuBisCO 等酶活性已达到最大值，即使提高 CO2 浓度，对 CO2 的利用率也不
再提高
B.物质供应限制：受到 ATP、NADPH 等光反应产物含量的限制
C.原核 - 真核差异：蓝细菌是原核生物，水稻是真核生物，两者的光合作用机制存在差异，导致导入
的 CCM 无法与水稻原有机制有效整合
D.卡尔文循环限制：水稻卡尔文循环中的其他酶 (如磷酸甘油酸激酶、甘油醛 - 3 - 磷酸脱氢酶等)
活性有限，无法利用额外的 CO2
7．蓝细菌 CO2 浓缩机制是一个综合性考点，涉及细胞结构、物质代谢、能量转换和生理适应等多个方面。
掌握以上五种解题通法，可以有效应对各类相关试题:
结构功能对应法：从蛋白质外壳和内部酶类两个角度分析羧酶体功能
物质转化跟踪法：把握 CO2/HCO3 - 的跨膜运输和转化路径
生理意义分析法：从 RuBisCO 的双重特性出发，理解 CCM 对光合效率的影响
对比分析法：通过与 C4、CAM 植物对比，加深对蓝细菌 CCM 特点的理解
实验设计迁移法：从 "原核 - 真核差异" 和 "多因素限制" 角度分析实验结果
【典例1】（2021·辽宁·高考真题）早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3．5 亿年前，大气中O2浓度
显著增加，CO2浓度明显下降。现在大气中的CO2浓度约390μmol·mol-1，是限制植物光合作用速率的重
要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催
化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco 所在局部空间位置的
CO2浓度，促进了CO2的固定。回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco 的催化下，CO2被固定形成___________，进而被还原生成糖类，此过
程发生在___________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3
-两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有
图1 所示的无机碳浓缩过程，图中HCO3
-浓度最高的场所是__________（填“细胞外”或“细胞质基
质”或“叶绿体”），可为图示过程提供ATP 的生理过程有___________。
5
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(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
（PEPC）可将HCO3
-转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放
CO2，提高了Rubisco 附近的CO2浓度。
①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC 与无机碳的亲和力__________（填“高于”或“低于”或“等
于”）Rubisco。
②图2 所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是__________。图中由Pyr 转变为PEP 的过程属于
__________（填“吸能反应”或“放能反应”）。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用__________技术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的有
__________。
A．改造植物的HCO3
-转运蛋白基因，增强HCO3
-的运输能力
B．改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成
C．改造植物的Rubisco 基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
【答案】(1)三碳化合物 叶绿体基质
(2)叶绿体 呼吸作用和光合作用
(3)高于 NADPH 和ATP 吸能反应 同位素示踪
(4)ACD
【解析】（1）光合作用的暗反应中，CO2 被固定形成三碳化合物，进而被还原生成糖类，此过程发生
在叶绿体基质中。
（2）图示可知，HCO3-运输需要消耗ATP，说明HCO3-离子是通过主动运输的，主动运输一般是逆浓度
运输，由此推断图中HCO3-浓度最高的场所是叶绿体。该过程中细胞质中需要的ATP 由呼吸作用提供，
6
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叶绿体中的ATP 由光合作用提供。
（3）①PEPC 参与催化HCO3-+PEP 过程，说明PEPC 与无机碳的亲和力高于Rubisco。
②图2 所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是ATP 和NADPH，图中由Pyr 转变为PEP 的过程需要
消耗ATP，说明图中由Pyr 转变为PEP 的过程属于吸能反应。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2 浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用同位素示踪技
术。
（4）A、改造植物的HCO3-转运蛋白基因，增强HCO3-的运输能力，可以提高植物光合作用的效率，A
符合题意；
B、改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成，不利于最终二氧化碳的生成，不能提高植物光合作用的效
率，B 不符合题意；
C、改造植物的Rubisco 基因，增强CO2 固定能力，可以提高植物光合作用的效率，C 符合题意；
D、将CO2 浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物，可能进一步提高植物光合作用的效率，D 符合
题意。
【典例2】（2021·天津·高考真题）Rubisco 是光合作用过程中催化CO2固定的酶。但其也能催化O2与C5结
合，形成C3和C2，导致光合效率下降。CO2与O2竞争性结合Rubisco 的同一活性位点，因此提高CO2浓
度可以提高光合效率。
(1)蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。
注：羧化体具有蛋白质外壳，可限制气体扩散
据图分析，CO2依次以___________和___________方式通过细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO2浓缩机
制可提高羧化体中Rubisco 周围的CO2浓度，从而通过促进___________和抑制___________提高光合效
率。
(2)向烟草内转入蓝细菌Rubisco 的编码基因和羧化体外壳蛋白的编码基因。若蓝细菌羧化体可在烟草中
发挥作用并参与暗反应，应能利用电子显微镜在转基因烟草细胞的___________中观察到羧化体。
(3)研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3
-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥
作用，理论上该转基因植株暗反应水平应___________，光反应水平应___________，从而提高光合速
率。
【答案】(1)自由扩散 主动运输 CO2 固定 O2 与C5 结合
(2)叶绿体
(3)提高 提高
【解析】（1）据图分析，CO2 进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2 转运
蛋白协助并消耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2 浓缩机制使羧化体中Rubisco 周围的CO2 浓度
升高，从而通过促进CO2 固定进行光合作用，同时抑制O2 与C5 结合，进而抑制光呼吸，最终提高光合
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效率。
（2）若蓝细菌羧化体可在烟草中发挥作用并参与暗反应，暗反应的场所为叶绿体基质，故能利用电子
显微镜在转基因烟草细胞的叶绿体中观察到羧化体。
（3）若转入HCO3-和CO2 转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2 的浓度，
使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的[H]和ATP，使光反应水平也随之提高，从而提高光合
速率。
【典例3】（2024·江苏·模拟预测）3．5 亿年前，大气中O₂ 浓度显著增加，CO₂ 浓度明显下降成为限制植
物光合速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶( Rubisco)是一种催化 CO₂ 固定的酶，在低浓度
CO₂ 条件下，催化效率低。有些植物在进化过程中形成了CO₂ 浓缩机制，极大地提高了 Rubisco 所在
局部空间的CO₂ 浓度，促进了CO₂ 的固定。请回答:
(1)有一些植物(C₄ 植物)具有图1 所示的CO₂ 浓缩机制，在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)
可将 HCO₃⁻转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放CO₂，提高
了Rubisco 附近的CO₂ 浓度，已知PEP 与无机碳的结合力远大于 RuBP(C₅)。
①图1 所示植物无机碳的固定场所有____________。
②玉米有类似的CO₂ 浓缩机制，据此可以推测，夏天中午玉米可能____________(填“存在”或“不存
在”)“光合午休”现象，原因是____________。
③C₄ 植物叶片中只有维管束鞘细胞内出现淀粉粒，叶肉细胞没有淀粉粒，原因是____________。
(2)蓝细菌具有图 2 所示的CO₂ 浓缩过程。
①光合片层是蓝细菌细胞内的一种生物膜，其上有光合色素，可推测其功能类似于高等植物的
____________，蓝细菌具有的光合色素有____________，光合色素在光合作用中的功能是
____________。
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②CO₂ 依次以____________方式通过蓝细菌细胞膜和光合片层膜。蓝细菌的CO₂ 浓缩机制可提高羧化
体中 Rubisco 周围的CO₂ 浓度，从而促进____________。
【答案】(1)叶肉和维管束鞘 不存在 PEP 与无机碳的结合力远大于RuBP（C5），能利用胞
间较低浓度的CO2 C4 植物光合作用中淀粉合成的C3 途径即卡尔文循环只在维管束鞘细胞内进行
(2)类囊体膜 藻蓝素和叶绿素 吸收、传递和转化光能 自由扩散、主动运输 CO2 固
定
【解析】（1）①由图可知，图中所示植物的叶肉细胞叶绿体中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)可将
无机碳HCO3-转化为有机物，在维管束鞘细胞的叶绿体中，Rubisco 可固定无机碳CO2，因此图中所示
植物无机碳的固定场所为叶肉细胞的叶绿体和维管束鞘细胞的叶绿体。
②玉米在夏天中午可能不存在“光合午休”现象，原因是PEP 与无机碳的结合力远大于RuBP（C5），
能利用胞间较低浓度的CO2。
③据图可知C4 植物光合作用中淀粉合成的C3 途径即卡尔文循环只在维管束鞘细胞内进行，因此C4 植
物叶片中只有维管束鞘细胞内出现淀粉粒，而叶肉细胞中没有。
（2）①光反应阶段是在类囊体的薄膜上进行的，蓝细菌的光合片层上有光合色素，其功能类似于高等
植物叶肉细胞的类囊体膜。蓝细菌具有藻蓝素和叶绿素，光合色素具有吸收、传递和转化光能的作用。
②据图分析，CO2 进入细胞膜的方式为自由扩散，进入光合片层膜时需要膜上的CO2 转运蛋白协助并消
耗能量，为主动运输过程。蓝细菌通过CO2 浓缩机制使羧化体中Rubisco 周围的CO2 浓度升高，从而通
过促进CO2 固定进行光合作用。
易错点及应对策略！！！
易错点
错误表现
应对策略
结构认知
错误
认为蓝细菌有叶绿体
强调蓝细菌是原核生物，无叶绿体等膜性细胞器，但有光
合片层 (含光合色素)
代谢场所
混淆
认为蓝细菌有氧呼吸在线
粒体中进行
强调蓝细菌无线粒体，有氧呼吸在细胞膜内侧和细胞质中
进行
酶功能误
解
不清楚碳酸酐酶在 CCM 中
的双重作用
明确碳酸酐酶既可催化 CO2+H2O→HCO3
-, 也可催化 HCO3-
→CO2+H2O, 取决于 pH 和底物浓度
物质跨膜
方式误判
认为 CO2 只能通过自由扩
散跨膜
强调在蓝细菌中，CO2 和 HCO3
- 可通过主动转运方式跨
膜，这是 CCM 的关键特点
实验结果
预测偏差
简单认为提高 CO2 浓度就
一定会提高光合效率
引导学生从 "光饱和点" 和 "多因素限制" 角度分析，考
虑其他限制因素
1．蓝细菌具有CO2浓缩机制，如下图所示。已知Rubisco 是光合作用过程中催化CO2固定的酶，但其也能
催化O2与C5结合，形成C3和C2，导致光合效率下降。下列相关分析不正确的是（ ）
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A．蓝细菌是单细胞生物，蓝细菌细胞壁主要成分是肽聚糖
B．CO2通过细胞膜和光合片层膜的方式分别为自由扩散和主动运输
C．推测羧化体限制气体扩散可能是为了限制O2和CO2从羧化体出去
D．Rubisco 能催化O2和C5反应，也能催化CO2与C5反应，这与酶的专一性不相矛盾
【答案】C
【解析】蓝细菌是原核生物，属于单细胞生物，原核细胞的细胞壁主要成分是肽聚糖，蓝细菌细胞壁
的主要成分也是肽聚糖，A 正确；图中显示CO2 通过细胞膜是通过自由扩散进行的，而通过光合片层膜
的方式为主动运输，因为该过程需要消耗能量，B 正确；蓝细菌羧化体的蛋白质外壳通过限制内部CO2
出去和限制外部O2 的进入从而实现内部高CO2 浓度，一方面能有效降低光呼吸，另一方面还能有效提
高光合效率，C 错误；酶的专一性是指一种酶只能催化一种或一类化学反应，Rubisco 能催化O2和C5反
应，也能催化CO2与C5反应，O2与C5反应和CO2与C5反应都属于同一类反应（都与C5结合），所以这
与酶的专一性不相矛盾，D 正确。
2．聚球藻属于蓝细菌，其羧化体可限制气体的扩散。甘油葡萄糖苷（GG）属于抗渗透压物质，能增强细
胞的抗盐胁迫能力，藻体引入GG 生物合成途径（①②）后，藻体抗盐胁迫能力明显增强。据图回答下
列问题：
注：G6P 是葡萄糖-6-磷酸，G1P 是葡萄糖-1-磷酸，ADP-GLC 是ADP-葡萄糖；“⊥”表示抑制酶的合成。
(1)聚球藻光合作用光反应的场所是____，其上的光合色素包括藻蓝素和____，前者主要吸收黄橙光，
后者主要吸收____。
(2)光合色素接受光能后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被受体____接收。
图示光合片层膜上含有ATP 合成酶，推测其以____的方式运输H+，并利用H+浓度差合成ATP。在酵母菌
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细胞中，ATP 合成酶还可分布于线粒体____（填“内”或“外”）膜上。
(3)图中CO2以____（填物质）的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2浓度明显升高，促进____的进
行，有利于光合产物的合成。
(4)藻体引入GG 生物合成途径后，促进____酶的合成或提高，该酶的活性均有利于增加GG 含量。还可
降低控制酶1、酶2 和酶3 合成基因的表达量，以增强其抗盐胁迫能力，据图分析，降低三种酶合成量
的途径是____。
【答案】(1)光合片层膜 叶绿素 红光和蓝紫光
(2)NADP+（或氧化型辅酶Ⅱ） 协助扩散/被动运输 内
(3)HCO3- 暗反应（CO2 的固定）
(4)甘油—3—磷酸脱氢 SRNA 与目标mRNA（碱基互补配对）结合后被降解，无法翻译
【解析】（1）由图可知：聚球藻光合作用光反应的场所是光合片层膜。聚球藻属于蓝细菌，而蓝细菌
的细胞内有藻蓝素和叶绿素，由此可推知：聚球藻光合片层膜上的光合色素包括藻蓝素和叶绿素。叶
绿素主要吸收红光和蓝紫光。
（2）光合色素受光能激发释放电子后，将从水中获得电子，电子经过光合电子传递链的传递，最终被
受体NADP+接收。图示光合片层膜上含有ATP 合成酶，在ATP 合成酶的协助下，H+顺浓度梯度跨膜运输，
其运输H+的方式是协助扩散（或被动运输），并利用H+浓度差合成ATP。有氧呼吸的三个阶段依次是
在细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜上进行的，每一阶段释放的能量都有一部分用于合成ATP，因
此在酵母菌细胞中，ATP 合成酶还可分布于线粒体内膜上。
（3）CO2 是暗反应的原料。图中CO2 以HCO3-的形式运输到羧化体后，不断汇聚并使CO2 浓度明显升高，
促进暗反应（CO2 的固定）的进行，有利于光合产物的合成。
（4）藻体引入GG 生物合成途径后，促进甘油—3—磷酸脱氢酶的合成或提高，该酶的活性均有利于增
加GG 含量，原因是甘油—3—磷酸脱氢酶可催化更多的DHAP（磷酸二羟丙酮）形成G3P（甘油醛—3—
磷酸），从而转化形成更多的GG。还可降低控制酶1、酶2 和酶3 合成基因的表达量，以增强其抗盐胁
迫能力。据图分析，降低三种酶合成量的途径是SRNA 与目标mRNA 碱基互补配对结合后被降解，目标
mRNA 无法与核糖体结合并翻译合成目标酶。
3．Rubisco 是光合作用过程中催化CO2固定的酶（简称R 酶），但其也能催化O2与C5结合，形成C3和C2，
导致光合速率下降。CO2与O2竞争性结合R 酶的同一活性位点，因此提高CO2浓度可以提高光合速率。
回答下列问题：
(1)R 酶催化光合作用的________阶段中CO2的固定，生成的C3在光反应产生的________作用下，最终将
CO2转化为糖类等有机物。
(2)如图所示为蓝细菌的CO2浓缩机制，极大地提高了R 酶所在局部空间位置的CO2浓度。
①据图分析，CO2依次以________和________方式通过细胞膜和光合片层膜。
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②蓝细菌的CO2浓缩机制可提高羧化体中R 酶周围的CO2浓度，从而通过促进CO2固定和抑制________
提高光合速率。
(3)科研人员欲用蓝细菌的R 酶替代烟草自身的R 酶，以增强CO2的固定效率，研究情况如下：
①敲除烟草自身的R 酶基因，将含有_______的DNA 片段与载体连接，构建表达载体，导入烟草细胞后，
通过________技术获得转基因烟草植株。
②研究发现，转基因烟草的光合速率并未提高。若再转入HCO3
-和CO2转运蛋白基因并成功表达和发挥
作用，理论上该转基因植株暗反应水平应________，光反应水平应________，从而提高光合速率。
（两空均填“提高”或“降低”）
【答案】(1)暗 ATP 和NADPH
(2)自由扩散 主动运输 O2 与C5 结合
(3)蓝细菌R 酶编码基因 植物组织培养 提高 提高
【解析】（1）CO2 的固定发生在光合作用的暗反应阶段，因此R 酶能催化暗反应阶段中CO2 的固定。
CO2 在特定酶的作用下与C5 结合生成C3。C3 接受ATP 和NADPH 提供的能量，并且被NADPH 还原，一部
分C3 转化为糖类等有机物。
（2）①由图可知，CO2 通过细胞膜的运输不需要转运蛋白，也不需要消耗能量，属于自由扩散；CO2
通过光合片层膜的运输需要CO2 转运蛋白的协助，并且需要消耗能量，属于主动运输。
②蓝细菌通过CO2 浓缩机制使羧化体中R 酶周围的CO2 浓度升高，能够促进CO2 固定提高光合速率；因
CO2 和O2 竞争性结合R 酶的同一活性位点，CO2 浓度升高能抑制O2 与C5 结合，进而也能提高光合速率。
（3）①构建基因表达载体需要将目的基因和载体连接，科研人员欲用蓝细菌的R 酶替换烟草自身的R
酶，因此目的基因应为蓝细菌R 酶编码基因。将该基因和载体结合构建表达载体，导入烟草细胞后，
通过植物组织培养技术获得转基因植株。
②若再转入HCO3-和CO2 转运蛋白基因并成功表达和发挥作用，理论上可以增大羧化体中CO2 的浓度，
使转基因植株暗反应水平提高，进而消耗更多的ATP 和NADPH，使光反应水平也随之提高，从而提高光
合速率。
1．在许多植物中，花的开放对于成功授粉至关重要，部分植物的花能够反复开合，主要是相关细胞膨压，
即原生质体对细胞壁的压力变化引起的。龙胆花在处于低温（16℃）下30min 内发生闭合而在转移至
正常生长温度（22℃）、光照条件下30min 内重新开放，这与花冠近轴表皮细胞膨压变化有关，水通
道蛋白在该过程中发挥了重要作用（水通道蛋白磷酸化后运输水的活性增强），其相关机理如图所示。
(1)水分子进出龙胆花花冠近轴表皮细胞的运输方式除图所示方式外还有_____。
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(2)据图分析，囊泡通过膜融合将水通道蛋白转移到细胞膜，体现了细胞膜的_____特点。蛋白激酶
GsCPK16 使水通道蛋白磷酸化_____（填“会”或“不会”）引起水通道蛋白构象的改变。
(3)据图分析，龙胆花由低温转正常温度、光照条件下重新开放的机理是：一方面温度升高促使囊泡上
的水通道蛋白去磷酸化后转移至细胞膜，另一方面光照_____，进而激活蛋白激酶GsCPK16，使水通道
蛋白磷酸化，运输水的活性增强，膨压_____，花朵重新开放。
(4)结合上述信息，对种植龙胆花的花农提出一条提高授粉成功率的建议：_____。
【答案】(1)自由扩散
(2)（具有一定的）流动性 会
(3)促进Ca2+运输至细胞内 增大
(4)在龙胆花的授粉期要维持种植环境的正常温度和充足光照，确保花的开放
【解析】（1）由图可知，水分子进出龙胆花花冠近轴表皮细胞需要水通道蛋白，这种运输方式为协助
扩散，另一种不需要水通道蛋白，这种运输方式为自由扩散。
（2）据图分析，囊泡通过膜融合将水通道蛋白转移到细胞膜，体现了细胞膜的流动性特点。磷酸化会
造成蛋白质空间构象发生改变，故蛋白激酶GsCPK16 使水通道蛋白磷酸化会引起水通道蛋白构象的改
变。
（3）龙胆花由低温转正常温度、光照条件下，一方面温度升高促使囊泡上的水通道蛋白去磷酸化后转
移至细胞膜，另一方面光照促进Ca2+运输至细胞内，激活蛋白激酶GsCPK16，使水通道蛋白磷酸化，
运输水的活性增强，膨压增大，花朵重新开放。
（4）结合上述信息，对种植龙胆花的花农提出一条提高授粉成功率的建议：在龙胆花的授粉期要维持
种植环境的正常温度和充足光照，确保花的开放。
2．RuBP 羧化/加氧酶是光合作用中常用的一种双功能酶，在该酶的催化作用下，C5与O2结合发生光呼吸，
或C5与CO2结合发生光合作用暗反应(如图1)。两种反应比例取决于细胞质基质中O2与CO2的相对含量。
图2 是科学家在适宜光照条件下，测量得到的植物甲(低光呼吸植物)和植物乙(高光呼吸植物)在不同CO2
条件下总光合速率与温度的关系。
(1)由图1 可知光呼吸和卡尔文循环都能利用的物质除了 C5 还有____________，所填物质产生的场所
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是_________。
(2)叶肉细胞中消耗O2 的场所有_______________，卡尔文循环中CO2 中碳元素的转移途径是
______________(用文字和箭头表示)。
(3)据图2 分析，在大气CO2浓度条件下，40℃时限制甲、乙两种植物光合速率的主要环境因素分别是
____________；已知植物乙光合的最适温度是 45 ℃，CO2浓度不影响光合相关酶的活性，请结合光呼
吸和卡尔文循环，解释在正常大气 CO2浓度下、温度从40℃升高到光合作用最适温度的过程中，植物
乙总光合作用速率不升反降的原因是_______________。
【答案】(1)NADPH、ATP 叶绿体的类囊体薄膜
(2)线粒体、叶绿体
(3)温度、CO2 浓度 温度升高，气孔关闭，使细胞内的O2/CO2 上升，光呼吸增强，暗反应减弱，使
光合作用降低的效果超过了温度上升对酶活性促进作用，因此光合速率不升反降
【解析】（1）根据图1，光呼吸和卡尔文循环都能利用的物质除了 C5 还有NADPH、ATP，产生NADPH
和ATP 的场所是叶绿体的类囊体薄膜。
（2）叶肉细胞中既可以进行有氧呼吸又可以进行光呼吸，有氧呼吸中消耗氧气的场所是线粒体内膜，
光呼吸中消耗氧气的场所是叶绿体基质。卡尔文循环中CO2 中碳元素先经CO2 的固定过程固定到C3
中，再经过C3 的还原过程转移到碳水化合物中，用文字和箭头可表示为
。
（3）根据图2，40℃时，甲在正常大气CO2 浓度和高CO2 浓度的光合速率相同，但都低于45℃时甲
的光合速率；乙在正常大气CO2 浓度下的光合速率远低于在高CO2 浓度的光合速率，所以在大气
CO2 浓度条件下，40℃时限制甲、乙两种植物光合速率的主要环境因素分别是温度、CO2 浓度。由于植
物乙光合最适温度是45℃，温度从40℃上升到45℃过程中，光合作用酶的活性上升，但同时温度升高，
气孔关闭，使细胞内O2/CO2 上升，光呼吸加强，暗反应减弱，进而导致光合速率降低，其效果超过了
酶活性上升的影响，因此表现为光合速率不升反降。
3．高等植物的Rubisco 酶具有“两面性”，当CO2浓度较高时，该酶催化C5与CO2反应，完成光合作用，
当O2浓度较高时，该酶催化C5与O2反应，产物经一系列变化后到线粒体中会产生CO2，这种植物在光
下吸收O2产生CO2的现象称为光呼吸。光呼吸的过程如图1 所示。光呼吸和光合作用这两种反应的比
例取决于CO2和O2的相对含量。研究人员探究了弱光和强光条件下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利
用的比例（P 值），结果如图2 所示，回答下列问题：
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(1)高等植物叶肉细胞中的Rubisco 酶分布在____________，Rubisco 酶催化C5和CO2结合产生C3化合物
的过程称为____________。
(2)探究弱光和强光条件下光呼吸产生的CO2被光合作用重新利用的比例时，需对光呼吸产生的CO2 进
行追踪，可采用的方法是____________。分析图2 可知，弱光下光呼吸产生的CO2 被光合作用重新利
用的比例低，此时限制光合作用的主要环境因素是____________，强光下光呼吸产生的CO2 被光合作
用重新利用的比例显著提高，试阐述其原因____________。
(3)乙醇酸分布在叶绿体中，可通过叶绿体膜上的转运载体运输到细胞质中参与光呼吸过程。科学家通
过转基因技术成功将GOC 支路导入水稻并定位至叶绿体中，构建了一条新的光呼吸支路，简称GOC 支
路。该支路可以使光呼吸产生的部分乙醇酸直接在叶绿体内被完全分解为CO2，从而______（填“促
进”或“抑制”）光呼吸过程。
【答案】(1)叶绿体基质 CO2 的固定（或暗反应中CO2 的固定）
(2)同位素标记法 光照强度 强光下光合作用速率高，释放的O2 增多，促进光呼吸过程，且
强光下，气孔关闭，从外界吸收的CO2 减少，因此强光下光呼吸产生的CO2 被光合作用重新利用的比例
显著提高
(3)抑制
【解析】（1）RubIsco 酶参与光合作用的暗反应和光呼吸，暗反应发生在叶绿体基质，因此该酶分布
于叶绿体基质。光合作用中，RubIsco 酶催化C5 与CO2 结合生成C3 的过程是暗反应的核心步骤，称为
CO2 的固定。
（2）追踪物质的去向可采用同位素标记法，如用14C 标记光呼吸产生的CO2 观察其是否被光合作用利
用。弱光条件下，P 值低，说明光呼吸产生的CO2 利用率低，此时限制光合作用的主要因素是光照强度。
强光下光合作用速率高，释放的O2 增多，促进光呼吸过程，且强光下，气孔关闭，从外界吸收的CO2
减少，因此强光下光呼吸产生的CO2 被光合作用重新利用的比例显著提高。
（3）GOC 支路使乙醇酸在叶绿体内直接分解为CO2，避免了乙醇酸运输到细胞质及后续线粒体中的过
程，从而抑制光呼吸路径。
他合理答案,两空答案顺序可颠倒) 光能的吸收速率继续增加,使水的光解速率继续增加 (3)减弱
促进光反应关键蛋白的合成
【解析】(1)随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素是胡萝卜素,胡萝卜素主要吸收蓝紫光。
(2)限制苹果幼苗光合作用暗反应速率的因素有多种,如CO2、NADPH、ATP 的浓度等;强光照射后短时间
内,光反应增强,O2产生速率增加。
(3)据图分析,与甲组相比,乙组加入BR 后光合作用强度较高,说明BR 可减弱光抑制现象;与乙组(BR 处
理)相比,丙组(BR+L 处理)光合作用强度较低,由于试剂L 可抑制光反应关键蛋白的合成,因此可推测BR
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可能通过促进光反应关键蛋白的合成来发挥作用。
考点02 C4途径、景天酸途径
C4植物的C4途径
景天科植物的景天酸途径（CAM 途径）
CO 浓缩机制是适应低
₂
CO2/干旱/高温环境的光合 “策略”，而 C4 途径、景天科途径是实现该策略的
两种具体途径（前者靠 “空间分工”，后者靠 “时间分工”），最终均为提升 Rubisco 酶的 CO 利
₂
用率、减少光呼吸。
1．C4 途径（空间分离型 CO2浓缩）
(1)适应环境:热带/亚热带的高温、强光、干旱环境（如玉米、甘蔗、高粱）—— 此类环境下，植物气
孔易关闭以保水，导致叶肉细胞内 CO2浓度低，光呼吸增强。
(2)结构基础：“双细胞分工”:叶肉细胞：负责 “初步固定 CO ”（不进行卡尔文循环）；
₂
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维管束鞘细胞：负责 “释放 CO ₂+ 卡尔文循环”（细胞内 Rubisco 集中，无基粒或基粒少，光反应弱
依赖叶肉细胞提供 ATP 和 NADPH）。
(3)生化过程（3 步核心）:初步固定（叶肉细胞）：低浓度 CO 与
₂
PEP（磷酸烯醇式丙酮酸） 在PEP
羧化酶（对 CO 亲和力极高，不结合
₂
O ）催化下，生成
₂
C4 化合物（如苹果酸、天冬氨酸）；
CO 转运与释放（维管束鞘细胞）：
₂
C4 化合物通过胞间连丝进入维管束鞘细胞，分解释放出高浓度
CO ；
₂
卡尔文循环（维管束鞘细胞）：释放的 CO 进入卡尔文循环，被
₂
Rubisco 固定为 C3，最终合成有机物
(4)关键特点:空间分工：CO 固定（叶肉）与卡尔文循环（维管束鞘）在不同细胞进行；
₂
能量消耗：比 C3 途径多消耗 1 份 ATP（用于 PEP 的再生），但光呼吸显著降低。
2．景天科途径（CAM 途径，时间分离型 CO 浓缩）
₂
（1）适应环境：干旱荒漠环境（如景天科、仙人掌科、凤梨科植物）—— 白天气孔完全关闭（避免蒸
腾失水），仅夜间开放吸收 CO 。
₂
（2）结构基础：“单细胞昼夜分工”：仅在叶肉细胞内进行，依赖细胞内的 “液泡” 储存有机酸
（昼夜功能切换）。
（3）生化过程（昼夜分工）
时间段
气孔
核心反应（叶肉细胞内）
关键酶
目的
夜间
开放
CO
₂ + PEP → C4（苹果
酸）
PEP 羧化酶
固定 CO ，储存于液泡（避免白
₂
天失水）
白天
关闭
液泡中苹果酸分解 → CO ₂
苹果酸脱氢
酶
释放高浓度 CO ，供
₂
Rubisco
进行卡尔文循环
（4）关键特点：时间分工：CO 固定（夜间）与卡尔文循环（白天）在同一细胞的不同时间进行；能
₂
量消耗：与 C3 途径相近（无额外 ATP 消耗），但光合速率较低（依赖夜间 CO 储备）。
₂
3．C4 途径、景天酸途径，CO2 浓缩机制三者对比
项目
CO 浓缩机制（核心）
₂
C4 途径
景天酸途径（CAM）
核心策略
浓缩 Rubisco 周围 CO ₂
空间分离（双细胞）
时间分离（单细胞昼
夜）
适应环境
低 CO ₂/ 干旱 / 高温
高温强光（半干旱）
极端干旱（荒漠）
关键酶（CO 固定）
₂
-
PEP 羧化酶（叶肉）
PEP 羧化酶（夜间）
卡尔文循环位置
-
维管束鞘细胞
叶肉细胞（白天）
气孔开放特点
-
白天开放（部分关
闭）
夜间开放，白天关闭
能量消耗
-
高于 C3（多 1ATP）
与 C3 相近
代表植物
-
玉米、甘蔗、高粱
仙人掌、景天、菠萝
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1．选择题解题技巧-抓“关键标志语言”
①题干出现 “维管束鞘细胞”“玉米 / 甘蔗”“高温强光”→ 优先选 C4 途径；
②题干出现 “夜间气孔开放”“仙人掌 / 景天”“极端干旱”“苹果酸储存于液泡”→ 优先选景天
酸途径；
③选项涉及 “PEP 羧化酶结合 O ”“叶肉细胞进行卡尔文循环”→ 均为错误表述
₂
。
2．填空题解题技巧：“记核心流程链”
C4 途径链：叶肉细胞（PEP→C4）→ 维管束鞘细胞（C4→CO2→卡尔文循环）；
CAM 途径链：夜间（CO2+PEP→苹果酸→储液泡）→ 白天（苹果酸→CO2→卡尔文循环）。
例题：C4 植物的 CO2初步固定发生在叶肉细胞中，关键酶是PEP
羧化酶
，生成的产物是C4化合物；随
后该产物进入维管束细胞分解释放 CO2，供Rubisco 酶催化卡尔文循环。
3．简答题（对比分析 / 适应环境意义）
解题技巧：“先分后总，抓‘环境 - 机制 - 优势’逻辑链”
分述途径特点：先明确 C4（空间）和 CAM（时间）的分工方式；
联系环境需求：解释该机制如何适应环境（如 C4的双细胞分工→适应高温强光下的 CO2不足；CAM 的
夜间固碳→适应干旱下的失水问题）；总结核心优势：最终均为 “提升 CO2利用率，减少光呼吸，保
障光合效率”。
例题：请分析为什么在荒漠环境中，仙人掌（CAM 植物）比小麦（C3 植物）更易生存？
答题思路：① 荒漠环境特点：白天高温干旱，气孔开放易失水；② 仙人掌的适应机制：夜间气孔开放
固定 CO2（储为苹果酸），白天气孔关闭（保水），同时分解苹果酸释放高浓度 CO2供光合作用；③ 小
麦的局限：C3植物白天需开放气孔吸 CO2，易失水，且低 CO2下光呼吸强，光合效率低；④ 结论：CAM
机制平衡了 “CO2获取” 与 “水分保存”，更适应荒漠环境。
4．图表题（分析光合曲线 / 细胞结构）
解题技巧：“图文结合，抓特殊拐点”
光合速率 - 光照强度曲线：CAM 植物白天光合速率依赖夜间 CO2储备，曲线峰值低且持续时间短；C4
植物曲线峰值高（光呼吸弱），C3 植物在强光下峰值下降（光呼吸增强）；
细胞结构示意图：若图中同时出现 “叶肉细胞” 和 “维管束鞘细胞”（且后者无基粒）→ 为 C4植
物；若仅叶肉细胞，且标注 “液泡储存有机酸”→ 为 CAM 植物。
【典例1】（2024·吉林·高考真题）在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3；当CO2/O2比值低时，C5也
能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸
过程。上述过程在叶绿体与线粒体中主要物质变化如图1。
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光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是______过程。
(2)与光呼吸不同，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH 的场所是______和______。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株（WT），得到转基因株系1 和2，
测定净光合速率，结果如图2、图3。图2 中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外，还可来自
______和______（填生理过程）。7—10 时株系1 和2 与WT 净光合速率逐渐产生差异，原因是______。
据图3 中的数据______（填“能”或“不能”）计算出株系1 的总光合速率，理由是______。
(4)结合上述结果分析，选择转基因株系1 进行种植，产量可能更具优势，判断的依据是______。
【答案】(1)CO2的固定
(2)细胞质基质 线粒体基质
(3)光呼吸 呼吸作用 7—10 时，随着光照强度的增加，株系1 和2 由于转入了改变光呼吸的
相关基因，导致光呼吸速率降低，光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗能量的过程 不能
总光合速率=净光合速率+呼吸速率，呼吸速率为光照强度为0 时二氧化碳的释放速率，图3 的横坐标为
二氧化碳的浓度，无法得出呼吸速率，
(4)与株系2 与WT 相比，转基因株系1 的净光合速率最大
【解析】（1）在光合作用的暗反应过程中，CO2在特定酶的作用下，与C5结合形成两个C3，这个过程
称作CO2的固定，故反应①是CO2的固定过程。
（2）有氧呼吸的第一、二、三阶段的场所依次是细胞质基质、线粒体基质和线粒体内膜。有氧呼吸第
一阶段是葡萄糖分解成丙酮酸和NADH，合成少量ATP；第二阶段是丙酮酸和水反应生成二氧化碳和
NADH，合成少量ATP，以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH 的场所是细胞质基质、线粒体基质。
（3）由图1 可知，在线粒体中进行光呼吸的过程中，也会产生二氧化碳，因此植物光合作用CO2的来
源除了有外界环境外，还可来自光呼吸、呼吸作用。7—10 时，随着光照强度的增加，株系1 和2 由于
转入了改变光呼吸的相关基因，导致光呼吸速率降低，光呼吸将已经同化的碳释放，且整体上是消耗
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能量的过程，因此与WT 相比，株系1 和2 的净光合速率较高。总光合速率=净光合速率+呼吸速率，呼
吸速率为光照强度为0 时二氧化碳的释放速率，图3 的横坐标为二氧化碳的浓度，因此无法得出呼吸速
率，故据图3 中的数据不能计算出株系1 的总光合速率。
（4）由图2、图3 可知，与株系2 与WT 相比，转基因株系1 的净光合速率最大，因此选择转基因株系
1 进行种植，产量可能更具优势。
【典例2】（2023·湖南·统考高考真题）下图是水稻和玉米的光合作用暗反应示意图。卡尔文循环的
Rubisco 酶对CO2的Km为450μmol·L-1（K 越小，酶对底物的亲和力越大）,该酶既可催化RuBP 与CO2反
应，进行卡尔文循环，又可催化RuBP 与O2反应，进行光呼吸（绿色植物在光照下消耗O2并释放CO2的
反应）。该酶的酶促反应方向受CO2和O2相对浓度的影响。与水稻相比，玉米叶肉细胞紧密围绕维管束
鞘，其中叶肉细胞叶绿体是水光解的主要场所，维管束鞘细胞的叶绿体主要与ATP 生成有关。玉米的
暗反应先在叶肉细胞中利用PEPC 酶（PEPC 对CO2的Km为7μmol·L-1）催化磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
与CO2反应生成C4,固定产物C4转运到维管束鞘细胞后释放CO2,再进行卡尔文循环。回答下列问题：
(1)玉米的卡尔文循环中第一个光合还原产物是______（填具体名称）,该产物跨叶绿体膜转运到细胞
质基质合成______（填"葡萄糖""蔗糖"或"淀粉"）后，再通过_____长距离运输到其他组织器官。
(2)在干旱、高光照强度环境下，玉米的光合作用强度_____（填"高于"或"低于"）水稻。从光合作用
机制及其调控分析，原因是 ____________（答出三点即可）。
(3)某研究将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻，水稻叶绿体中CO2浓度大幅提升，其他生理代谢不受影响，
但在光饱和条件下水稻的光合作用强度无明显变化。其原因可能是_____________（答出三点即可）。
【答案】(1) 3-磷酸甘油醛 蔗糖 维管组织
(2)高于 高光照条件下玉米可以将光合产物及时转移；玉米的PEPC 酶对CO2的亲和力比水稻的
Rubisco 酶更高；玉米能通过PEPC 酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的光呼
吸
(3)酶的活性达到最大，对CO2的利用率不再提高；受到ATP 以及NADPH 等物质含量的限制；原核生物
和真核生物光合作用机制有所不同
【解析】（1）玉米的光合作用过程与水稻相比，虽然CO2的固定过程不同，但其卡尔文循环的过程是
相同的，结合水稻的卡尔文循环图解，可以看出CO2固定的直接产物是3-磷酸甘油酸，然后直接被还原
成3-磷酸甘油醛。3-磷酸甘油醛在叶绿体中被转化成淀粉，在叶绿体外被转化成蔗糖，蔗糖是植物长
距离运输的主要糖类，蔗糖在长距离运输时是通过维管组织。
（2）干旱、高光强时会导致植物气孔关闭，吸收的CO2减少，而玉米的PEPC 酶对CO2的亲和力比水稻
的Rubisco 酶更高；玉米能通过PEPC 酶生成C4，使维管束鞘内的CO2浓度高于外界环境，抑制玉米的
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光呼吸；且玉米能将叶绿体内的光合产物通过维管组织及时转移出细胞。因此在干旱、高光照强度环
境下，玉米的光合作用强度高于水稻。
（3）将蓝细菌的CO2浓缩机制导入水稻叶肉细胞，只是提高了叶肉细胞内的CO2浓度，而植物的光合作
用强度受到很多因素的影响；在光饱和条件下如果光合作用强度没有明显提高，可能是水稻的酶活性
达到最大，对CO2的利用率不再提高，或是受到ATP 和NADPH 等物质含量的限制，也可能是因为蓝细菌
是原核生物，水稻是真核生物，二者的光合作用机制有所不同。
【典例3】（2022·全国Ⅱ卷，29）根据光合作用中CO2的固定方式不同，可将植物分为C3植物和C4植物
等类型。C4植物的CO2补偿点比C3植物的低。CO2补偿点通常是指环境CO2浓度降低导致光合速率与呼吸
速率相等时的环境CO2浓度。回答下列问题。
(1)不同植物（如C3植物和C4植物）光合作用光反应阶段的产物是相同的，光反应阶段的产物是
____________（答出3 点即可）。
(2)正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位，原因是____________（答出1 点即
可）。
(3)干旱会导致气孔开度减小，研究发现在同等程度干旱条件下，C4植物比C3植物生长得好。从两种植
物CO2补偿点的角度分析，可能的原因是______________。
【答案】(1)O2、[H]和ATP
(2)自身呼吸消耗或建造植物体结构
(3)C4植物的CO2补偿点低于C3植物，C4植物能够利用较低浓度的CO2
【解析】（1）光合作用光反应阶段的场所是叶绿体的类囊体膜上，光反应发生的物质变化包括水的光
解以及ATP 的形成，因此光合作用光反应阶段生成的产物有O2、[H]和ATP。
（2）叶片光合作用产物一部分用来建造植物体结构和自身呼吸消耗，其余部分被输送到植物体的储藏
器官储存起来。故正常条件下，植物叶片的光合产物不会全部运输到其他部位。
（3）C4 植物的CO2固定途径有C4和C3途径，其主要的CO2固定酶是PEPC，Rubisco；而C3植物只有C3
途径，其主要的CO2固定酶是Rubisco。干旱会导致气孔开度减小，CO2吸收减少；由于C4植物的CO2补
偿点低于C3植物，则C4植物能够利用较低浓度的CO2，因此光合作用受影响较小的植物是C4植物，C4植
物比C3植物生长得好。
易错提醒！！！
误区
错误原因
纠正
C4 途径的叶肉细胞也
进行卡尔文循环
混淆 “CO 初步固定” 与
₂
“卡尔文循环” 的位置
C4 植物的叶肉细胞无 Rubisco（或含量极低），
仅负责生成 C4；卡尔文循环仅在维管束鞘细胞中
进行
景天科途径（CAM）=
C4 途径
忽略 “分工方式” 的核
心差异
关键看 “分离方式”——C4 是空间分离（双细
胞），CAM 是时间分离（单细胞昼夜）；且 CAM
植物白天气孔关闭，C4 植物白天气孔可开放。
PEP 羧化酶也能结合
O ₂
对两种酶的特性区分不清
PEP 羧化酶对 CO 的亲和力是
₂
Rubisco 的 100
倍以上，且完全不结合 O ，这是
₂
C4 和 CAM 途
径能 “浓缩 CO ” 的关键（避免初步固定时的
₂
光呼吸）。
CAM 植物白天不吸收
CO ，也不进行光反应
₂
混淆 “CO 吸收” 与
₂
“CO 利用” 的时间
₂
CAM 植物白天虽不吸收 CO ，但会分解夜间储存
₂
的苹果酸释放 CO （供卡尔文循环），且白天光
₂
照下正常进行光反应
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1．CO2是影响植物光合作用的重要因素。不同植物在长期的自然选择中形成了不同的适应特征。图1 是三
种不同类型植物的CO2同化方式示意图，图2 表示生活在不同地区的上述三种植物在晴朗夏季的CO2吸
收速率日变化曲线。已知玉米叶肉细胞叶绿体固定CO2的酶对CO2的亲和力高于水稻，回答下面的问题。
（1）以光合色素的吸光百分比率为纵坐标，以波长为横坐标，获得光合色素的吸收光谱。通过对比各
组提取液对________________（填红光，蓝紫光或绿光）的吸光率来比较叶片中的叶绿素含量。
（2）美国科学家卡尔文用_________________法探明了CO2中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途
径。CO2还原成糖的一系列反应称为____________________。
（3）图1 水稻、玉米和景天科植物中国，玉米对应图2 中的曲线是_________，最适应炎热干旱环境的
植物是____________，原因是____________________________________________________________.
（4）图2 中，在4 点时，A 植物的光合速率为__________________μmol/(m2·s)；在10 点到16 点期
间，A 组植物的光合速率____________（＞，=，或＜）呼吸速率。
（5）图2 中，10 到12 点期间，B 植物的光合速率下降而C 植物继续升高，原因是
___________________。
【答案】（1）红光 （2）同位素标记 卡尔文循环 （3）曲线C 景天科植物 该类植物白天
因减少水分的散失而气孔关闭，但夜晚能吸收CO2，不影响光合作用的进行 （4）0 ＞ （5）该
时间段温度较高，B 植株气孔关闭CO2供应不足，C 植株可以利用低浓度的CO2，此时光照强度不断增强，
所以光合速率继续升高
【解析】（1）叶绿素a 和叶绿素b 主要吸收红光和蓝紫光，胡萝卜素和叶黄素主要吸收蓝紫光。只有
叶绿素能吸收红光，可对比各组提取液对红光的吸水率来比较叶片中的叶绿素含量。
（2）美国科学家卡尔文用14CO2去追踪碳元素在光合作用中转化成有机物中碳的途径。CO2还原成糖的
一系列反应称为卡尔文循环。
（3）由图1 可知，水稻对CO2的吸收是在白天进行的，且没有固碳作用，玉米吸收CO2也是在白天进行
的，由于由固碳作用，它的吸收能力较强，能利用较低浓度的CO2，景天科植物植物夜晚吸收CO2，白
天再利用液泡中储存的CO2进行光合作用，根据以上特点，与图2 中曲线比较可得，B 对应的是水稻，C
对应的是玉米，A 对应的是景天科植物。
（4）在4 点时，没有光照，A 植物不能进行光合作用；A 植物白天不从外界吸收CO2，而是利用晚上储
存在液泡中的CO2和呼吸作用产生的CO2，图2 中，在10 点到16 点期间，此时光照强度较高，A 组植物
的光合速率大于呼吸速率。
（5）B 对应的水稻，C 对应的是玉米，A 对应的是景天科植物。在10 点到12 点期间，温度较高，会使
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植物的部分气孔关闭，CO2供应不足，引起B 植物光合速率下降，而C 植物能利用低浓度的CO2，此时光
照强度不断增强，所以其光合速率继续升高。
2．粮食问题始终是全人类面临的基本问题。我们在注意节约粮食的同时，更要发展现代农业，实现粮食
的稳产高产。回答下面的问题。
（1）合理密植可使大田作物得到良好的通风，进而为作物的光合作用提供充足的________以有利于其
在叶绿体基质中直接生成更多的___________________。
（2）在同一田地上有顺序地在季节间和年度间轮换种植不同作物称为轮作，比如今年的棉田，明年换
种西瓜。今年的瓜田，明年换种大豆。从生态学角度分析这样做的理由是
______________________________。
（3）冬季大棚已经得到普及，保证了人们冬季的“菜篮子”，其目的主要是解决影响植物生长的
______（影响因素）条件。
（4）施CO2提高温室植物产量的主要措施之一。但有人发现，随着增施CO2时间的延长，植物光合作用
逐渐减弱。为探究其原因，研究者以黄瓜味材料进行实验，结果如图。
由图可知，常温 +CO2处理组在超过 29 天后，净光合速率开始下降，直至低于常温处理组。此阶段，
常温+CO2组淀粉含量与光合速率的变化趋势___________________，据此推测光合速率下降可能是由于
淀粉积累过多。在增施CO2情况下，适当升高温度可以___________________光合速率。有人认为，这
是由于升高温度促进了淀粉分解为可溶性糖，减弱了淀粉大量积累对光合作用的抑制。图中支持该假
设的证据是____。
【答案】（1）CO2 三碳化合物（C3） （2）可提高对土壤无机盐的利用率、可降低发生病虫害的机会
（3）温度 （4）相反 提高 高温+CO2组淀粉含量一直低于常温+CO2组，净光合速率和可溶性糖含
量则相反。
【解析】（1）光合作用的暗反应阶段（场所是叶绿体基质）包括CO2被固定形成C3，C3在光反应提供
的ATP 和NADPH 的作用下还原生成糖类等有机物。合理密植可使大田作物得到良好的通风，进而为作物
的光合作用提供充足的CO2，以有利于其在叶绿体基质中直接生成更多的三碳化合物，进而提高产量。
（2）在同一块田地上有顺序地在季节间和年度间轮换种植不同作物称作轮作，由于不同农作物对土壤
中无机盐的需求量不同，因此，轮作可提高对土壤无机盐的利用率，同时可降低发生病虫害的机会。
（3）冬季大棚已经得到普及，保证了人们冬季的“菜篮子”，其目的主要是解决影响植物生长的温度
条件。同时还可以采用适当增加CO2浓度、合理施肥等措施提高大棚作物的产量。
（4）据图分析，图1 中常温+CO2处理组在超过29 天后，净光合速率开始下降，直至低于常温处理组；
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而图2 中29 天后，常温+CO2组淀粉含量反而增加，即淀粉含量与光合速率的变化趋势相反，据此推测
光合速率下降可能是由于淀粉积累过多；根据图1 可知，高温+CO2组的净光合速率在36h 前都是最高的，
说明在增施CO2情况下，适当升高温度可以提高光合作用速率。图中，高温+CO2组淀粉含量一直低于常
温+CO2组，而可溶性糖相反，可能是因为升高温度促进了淀粉分解为可溶性糖，减弱了淀粉大量积累
对光合作用的抑制，据此推测升高温度促进了淀粉分解为可溶性糖，减弱了淀粉大量积累对光合作用
的抑制。
3．多肉植物是指营养器官肥厚多汁并且储藏大量水分的植物，能够在高温干旱的条件下良好生长。多肉
植物叶片上的气孔夜间开放吸收CO2，生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱
羧作用释放CO2用于光合作用。请回答下列问题：
(1)多肉植物白天进行光合作用所需CO2来源有________和________(请填写相关生理过程)。多肉植物
夜
晚
能
吸
收
CO2
，
却
不
能
合
成
(CH2O)
的
原
因
是
__________________________________________________________________。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量________(填“上升”或“下降”)，原因是
________________________________________________。
(3)有人提出，CaCl2与脱落酸都能够提高多肉植物的抗旱能力，并且混合使用效果更佳，请简要写出
证
明
该
观
点
的
实
验
设
计
思
路
：
__________________________________________________________________。
【答案】 (1)苹果酸经脱羧作用释放 呼吸作用产生 缺乏光照，不能产生NADPH 和ATP
(2)下降 突然停止光照，光反应无法产生NADPH 和ATP，C3的还原速率下降，C5的合成速率下降，而
CO2浓度不变，C5的消耗速率不变，故C5含量下降
(3)以下两种答案均可
①将生长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，分别用等量的清水、CaCl2溶液、ABA 溶液、CaCl2与
ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或“比较各组生长发
育状况”)
②将生长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，其中一组不做处理，其余各组分别用等量的CaCl2溶
液、ABA 溶液、CaCl2和ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速
率(或“比较各组生长发育状况”)
【解析】 (1)由题意可知，多肉植物白天气孔关闭，无法从外界环境中吸收CO2，可利用液泡中的苹
果酸经脱羧作用释放的CO2用于光合作用，另外，呼吸作用产生的CO2也可用于光合作用。多肉植物夜
晚能吸收CO2，但夜晚无光照，不能产生NADPH 和ATP，暗反应不能进行，故不能合成(CH2O)。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量下降，原因是突然停止光照，光反应无法产生
NADPH 和ATP，C3的还原速率下降，C5的合成速率下降，而CO2浓度不变，C5的消耗速率不变，故C5含量
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下降。
(3)要证明CaCl2与脱落酸都能够单独提高多肉植物的抗旱能力，需要设置空白对照组，若要证明两者
混合使用效果更佳，需要设置CaCl2与ABA 混合溶液处理的一组实验。实验思路为：将生长状况相同的
多肉植物随机均等分为四组，分别用等量的清水、CaCl2溶液、ABA 溶液、CaCl2与ABA 混合溶液处理，
在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或“比较各组生长发育状况”)；或将生
长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，其中一组不做处理，其余各组分别用等量的CaCl2溶液、
ABA 溶液、CaCl2和ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或
“比较各组生长发育状况”)。
考点03 草酰乙酸/苹果酸穿梭
1．为什么需要 “穿梭”？
有氧呼吸中，NADH（还原型辅酶Ⅰ） 的产生与利用存在 “空间错位”，是穿梭系统的核心需求：
（1）NADH 的产生部位：细胞质基质：糖酵解过程中，1 分子葡萄糖生成 2 分子 NADH，线粒体基质：
三羧酸循环、脂肪酸 β- 氧化等过程生成 NADH。
（2）NADH 的利用部位：仅在线粒体内膜的呼吸链（电子传递链）中，NADH 才能通过氧化磷酸化生成
ATP。
（3）关键限制：线粒体双层膜对 NADH 具有不可通透性（NADH 无法直接跨膜进入线粒体），需通过
“穿梭系统” 将 NADH 携带的 “氢（H++e-）” 间接转运至线粒体，否则糖酵解会因 NAD⁺耗尽而停滞。
2．核心概念：草酰乙酸 / 苹果酸穿梭的定义与关键要素
（1）定义
是主要存在于肝脏、心脏、肾脏等高能需求组织中的 NADH 穿梭机制，通过草酰乙酸（OAA）与苹果酸
（Mal）的相互转化，将细胞质基质中的 NADH 间接转运至线粒体基质，最终实现 NADH 的氧化供能。
（2）关键要素（3 类核心成分）
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类别
具体物质 / 结构
功能
关键
物质
草酰乙酸（OAA）、苹果酸（Mal）、天冬氨酸
（Asp）、谷氨酸（Glu）
氢的 “载体”（Mal/OAA 传递氢，
Asp/Glu 辅助 OAA 再生）
关键
酶
细胞质基质苹果酸脱氢酶、线粒体基质苹果酸脱氢
酶、天冬氨酸转氨酶
催化 Mal 与 OAA 的转化、Asp 与
Glu 的转化
膜转
运体
苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体（线粒体内膜）、天
冬氨酸 - 谷氨酸转运体（线粒体内膜）
实现 Mal/OAA、Asp/Glu 的跨膜运输
3．详细机制：四步循环（分 “细胞质基质侧” 和 “线粒体基质侧”）：整个过程是闭环循环，核心是
“氢的传递” 与 “载体的再生”，具体步骤如下：
①步骤 1：细胞质基质中 “氢的装载”（NADH→苹果酸）
②反应：细胞质基质中的苹果酸脱氢酶催化，草酰乙酸（OAA）接受细胞质基质中 NADH 的氢
（H⁺+e ），生成苹果酸（
⁻
Mal），同时 NADH 被氧化为NAD ；
⁺
③意义：① 实现 NADH 的 “氢” 转移至苹果酸；② 再生的 NAD 可继续用于糖酵解（避免糖酵解停
⁺
滞）。
④步骤 2：苹果酸跨膜进入线粒体基质
⑤转运载体：苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体（线粒体内膜上的反向转运体）；
⑥机制：苹果酸（Mal）进入线粒体基质的同时，线粒体基质中的 α- 酮戊二酸（α-KG）被转运至细
胞质基质（维持膜两侧物质平衡）。
⑦步骤 3：线粒体基质中 “氢的卸载”（苹果酸→NADH）
⑧反应：线粒体基质中的苹果酸脱氢酶（与细胞质基质中的酶是同工酶）催化，苹果酸（Mal）将氢传
递给线粒体基质中的 NAD ，重新生成草酰乙酸（
⁺
OAA）和线粒体基质中的 NADH；
⑨关键结果：细胞质基质 NADH 携带的氢，最终转化为线粒体基质的 NADH，可直接进入线粒体内膜的
呼吸链（通过复合体 Ⅰ），生成2.5 分子 ATP。
⑩步骤 4：草酰乙酸再生与循环（解决 OAA 跨膜问题）
核心限制：草酰乙酸（OAA）无法直接跨线粒体膜，需通过 “转氨基作用” 转化为可跨膜的天冬氨酸
（Asp）；
反应
⑪
1（转氨基）：线粒体基质中的天冬氨酸转氨酶催化，草酰乙酸（OAA）与谷氨酸（Glu）反应，
生成天冬氨酸（Asp）和 α- 酮戊二酸（α-KG）；
反应
⑫
2（跨膜与再生）：天冬氨酸（Asp）通过天冬氨酸 - 谷氨酸转运体跨膜进入细胞质基质，再与
细胞质基质中的 α- 酮戊二酸（α-KG）在细胞质基质天冬氨酸转氨酶催化下，重新生成草酰乙酸
（OAA）和谷氨酸（Glu）；
闭环完成：再生的草酰乙酸（
⑬
OAA）回到步骤 1，继续接受 NADH 的氢，维持穿梭循环。
4．对比辨析：与 α- 磷酸甘油穿梭的核心差异
高中阶段需掌握两种主要 NADH 穿梭系统，二者差异是培优班的高频考点，对比如下：
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对比维度
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭
α- 磷酸甘油穿梭（Glycerol-3-Phosphate
Shuttle）
主要存在组织
肝脏、心脏、肾脏（高能需求
且代谢旺盛）
骨骼肌、大脑（快速供能组织）
转运载体物质
苹果酸、天冬氨酸
α- 磷酸甘油、磷酸二羟丙酮
线粒体侧受体
NAD （生成线粒体基质
⁺
NADH）
FAD（生成 FADH ）
₂
最终 ATP 产量
1 分子细胞质 NADH→2.5 分子
ATP
1 分子细胞质 NADH→1.5 分子 ATP
机制特点
循环可逆，能量利用效率高
机制简单，能量利用效率低
关键酶
苹果酸脱氢酶、天冬氨酸转氨
酶
α- 磷酸甘油脱氢酶（细胞质 / 线粒体同工
酶）
5．生理意义：从 “代谢整合” 到 “功能适配”：保障糖酵解持续进行：通过再生细胞质基质的 NAD ，
⁺
解决糖酵解的 “辅酶依赖” 问题，避免糖酵解因 NAD 耗尽而中断。
⁺
①高效利用能量：相比 α- 磷酸甘油穿梭，该机制生成更多 ATP（2.5 vs 1.5），适配肝脏、心脏等
对能量需求高且持久的组织（如心脏需持续泵血，需高效供能）。
②连接三大代谢途径：线粒体基质中再生的草酰乙酸（OAA）可直接进入三羧酸循环，参与乙酰 - CoA
的氧化；
③天冬氨酸（Asp）和谷氨酸（Glu）的转化，间接连接了 “糖代谢” 与 “氨基酸代谢”，体现代谢
网络的整体性。
6．高考关联核心考点
①场所：明确该穿梭发生于细胞质基质与线粒体基质之间，依赖线粒体内膜的转运体；
②物质变化：关键反应（Mal 与 OAA 的转化、Asp 与 Glu 的转化）及对应的酶；
③ATP 产量：区分两种穿梭的 ATP 差异（2.5 vs 1.5），并联系呼吸链的不同入口（NADH→复合体 Ⅰ
FADH →复合体 Ⅱ）；
₂
④组织特异性：肝脏、心脏的 NADH 穿梭以该机制为主，骨骼肌以 α- 磷酸甘油穿梭为主。
2． 高频易错点
误区 1：认为 “NADH 跨膜”→实际是NADH 携带的氢跨膜，NADH 本身不进入线粒体；
误区 2：认为 “草酰乙酸直接跨膜”→实际草酰乙酸需转化为苹果酸或天冬氨酸才能跨膜；
误区 3：混淆两种穿梭的 ATP 产量→需结合 “呼吸链入口” 记忆（NADH 产 ATP 更多）。
解题大招：先破 “机制”：解题的前提是吃透核心过程
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭的本质是细胞质基质中糖酵解产生的 NADH，通过 “物质转化 + 跨膜运输”
进入线粒体，参与有氧呼吸第三阶段产 ATP 的过程（避免 NADH 无法直接跨膜的问题）。
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关键维
度
具体内容
考频提示
核心场
所
细胞质基质
线粒体基质（跨线粒体内膜）
↔
选择题常考 “穿梭发生的
膜结构”（≠外膜）
关键物
质转化
1. 细胞质基质：草酰乙酸（OAA）+ NADH → 苹果酸
（Mal）+ NAD （苹果酸脱氢酶催化）
⁺
2. 线粒体基质：苹
果酸 + NAD → 草酰乙酸
⁺
+ NADH（同一种酶反向催化）
填空题 / 选择题高频考点
（酶的名称、物质转化方
向）
核心目
的
将细胞质中的NADH 的电子传递给线粒体中的 NAD ，生成
⁺
线粒体基质中的 NADH，最终通过有氧呼吸第三阶段产 ATP
区分 “α- 磷酸甘油穿
梭” 的核心依据（后者生
成 FADH ）
₂
2．选择题/填空题：
①跨膜物质：苹果酸可跨线粒体内膜，但草酰乙酸（OAA）不能直接跨膜（需转化为苹果酸，或后续转
化为天冬氨酸出线粒体，高中阶段重点记 “苹果酸跨膜”）；
②酶的作用：苹果酸脱氢酶催化 “草酰乙酸
苹果酸” 的可逆反应，且需要
↔
NADH/NAD 作为辅酶；
⁺
③能量流向：穿梭过程不消耗 ATP（仅传递电子，能量最终在第三阶段释放）；
④场所差异：物质转化的 “氧化还原” 方向 —— 胞质基质中 NADH 被氧化（→NAD ），线粒体基质
⁺
中 NAD 被还原（→
⁺
NADH）。
【典例1】（2025·山东·高考真题）高光强环境下，植物光合系统吸收的过剩光能会对光合系统造成损伤，
引起光合作用强度下降。植物进化出的多种机制可在一定程度上减轻该损伤。某绿藻可在高光强下正
常生长，其部分光合过程如图所示。
(1)叶绿体膜的基本支架是_____；叶绿体中含有许多由类囊体组成的_____，扩展了受光面积。
(2)据图分析，生成NADPH 所需的电子源自于_____。采用同位素示踪法可追踪物质的去向，用含
3H2O
的溶液培养该绿藻一段时间后，以其光合产物葡萄糖为原料进行有氧呼吸时，能进入线粒体基质被
3H
标记的物质有H2O、_____，离心收集绿藻并重新放入含H2
18O 的培养液中，在适宜光照条件下继续培养，
绿藻产生的带
18O 标记的气体有_____。
(3)据图分析，通过途径①和途径②消耗过剩的光能减轻光合系统损伤的机制分别为_____。
【答案】(1)磷脂双分子层 基粒
(2)水的光解 丙酮酸、[H] 氧气（或O2）和二氧化碳（CO2）
(3)途径①通过将过剩的电子传递给氧气，生成超氧化物（如H2O2），进而这些超氧化物被活性氧清除
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系统（如过氧化氢酶等）清除，从而防止活性氧对光合系统的损伤；途径②将叶绿体吸收的过剩光能
转化为热能散失，减少电子的释放，产生的活性氧减少，从而防止对光合系统的损伤
【解析】（1）叶绿体膜属于生物膜的范畴，生物膜的基本支架是磷脂双分子层；叶绿体中含有许多由
类囊体组成的基粒，扩展了受光面积。
（2）据图分析，水在光下分解为O2 和H+，同时产生的电子经传递，可用于NADP+与H+结合形成
NADPH，即生成NADPH 所需的电子源自于水的光解。3H2O 被植物细胞吸收后参与光合作用，生成
C63H12O6。在有氧呼吸的第一阶段，C63H12O6 在细胞质基质中被分解成含有3H 的丙酮酸，产生少量的
[3H]，并释放少量的能量；在有氧呼吸的第二阶段，丙酮酸与3H2O 在线粒体基质中被彻底分解生成
CO2 和[3H]，释放少量的能量；在线粒体内膜上完成的有氧呼吸的第三阶段，[3H]与O2 结合生成H2O，
并释放大量的能量。可见，用含3H2O 的溶液培养该绿藻，一段时间后，能进入线粒体基质被3H 标记的
物质有H2O、丙酮酸。培养液中H218O 被绿藻吸收后，在光合作用的光反应阶段被分解产生18O2；在有
氧呼吸的第二阶段，H218O 与丙酮酸被彻底分解为C18O2 和[H]，即产生的带18O 标记的气体有O2 和
CO2。
（3）据图分析，途径①通过将过剩的电子传递给氧气，生成超氧化物（如H2O2），进而这些超氧化物
被活性氧清除系统（如过氧化氢酶等）清除，从而防止活性氧对光合系统的损伤；途径②将叶绿体吸
收的过剩光能转化为热能散失，减少电子的释放，产生的活性氧减少，从而防止对光合系统的损伤。
【典例2】(2023 江苏,19)气孔对植物的气体交换和水分代谢至关重要,气孔运动具有复杂的调控机制。图
1 所示为叶片气孔保卫细胞和相邻叶肉细胞中部分的结构和物质代谢途径。①~④表示场所。请回答下
列问题:
图1
(1)光照下,光驱动产生的NADPH 主要出现在________(从①~④中选填);NADPH 可用于CO2固定产物的还
原,其场所有________(从①~④中选填)。液泡中与气孔开闭相关的主要成分有H2O、__________(填写2
种)等。
(2)研究证实气孔运动需要ATP,产生ATP 的场所有________(从①~④中选填)。保卫细胞中的糖分解为
PEP,PEP 再转化为____________进入线粒体,经过TCA 循环产生的____________最终通过电子传递链氧
化产生ATP。
(3)蓝光可刺激气孔张开,其机理是蓝光激活质膜上的AHA,消耗ATP 将H+泵出膜外,形成跨膜的
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________________,驱动细胞吸收K+等离子。
(4)细胞中的PEP 可以在酶作用下合成四碳酸OAA,并进一步转化成Mal,使细胞内水势下降(溶质浓度提
高),导致保卫细胞__________,促进气孔张开。
(5)保卫细胞叶绿体中的淀粉合成和分解与气孔开闭有关,为了研究淀粉合成与细胞质中ATP 的关系,对
拟南芥野生型WT 和NTT 突变体ntt1(叶绿体失去运入ATP 的能力)保卫细胞的淀粉粒进行了研究,其大
小的变化如图2。下列相关叙述合理的有________。
A.淀粉大量合成需要依赖呼吸作用提供ATP
B.光照诱导WT 气孔张开与叶绿体淀粉的水解有关
C.光照条件下突变体ntt1 几乎不能进行光合作用
D.长时间光照可使WT 叶绿体积累较多的淀粉
【答案】 (1)④ ①④ K+、苹果酸 (2)①②④ 丙酮酸 NADH 或[H] (3)电化学势梯度(或H+浓
度差) (4)吸收水分 (5)ABD
【解析】(1)由题图1 分析,①为细胞质基质,②为线粒体,③为液泡,④为叶绿体。光驱动产生的NADPH
发生在光反应阶段,主要出现在④叶绿体的基质中。NADPH 可用于CO2 固定产物的还原,根据光合作用的
暗反应过程及图1 可知,CO2 的固定产物可有两种:一种是C3,C3 的还原发生在④叶绿体的基质中;另一
种是OAA(PEP+CO2
OAA),OAA 可被NADPH 还原为Mal,发生在①细胞质基质中。由图1 可知K+和
Mal(苹果酸)会进入液泡,影响细胞液渗透压的大小,从而影响保卫细胞的吸水能力,进而影响气孔的开
闭,故液泡中与气孔开闭相关的主要成分有H2O、K+和苹果酸等光照下,光驱动产生的NADPH 主要出现在
④叶绿体，NADPH 可用于CO2固定产物的还原,其场所有①细胞质基质和④叶绿体。液泡中与气孔开闭相
关的主要成分有H2O、K+、苹果酸等。
(2)ATP 的合成场所有①细胞质基质(细胞呼吸的第一阶段)、②线粒体(有氧呼吸的第二、三阶段)、④
叶绿体的类囊体膜(光合作用的光反应阶段)。PEP 为磷酸烯醇式丙酮酸,再根据丙酮酸可以进入线粒体
参与有氧呼吸第二阶段,推测PEP 可转化为丙酮酸进入线粒体基质,丙酮酸在酶的作用下转化成乙酰辅
酶A 参与TCA 循环,产生含高能电子的NADH([H])和CO2 等,NADH 中的高能电子通过电子传递链最终传递
给氧,产生ATP 和H2O。
(3)结合图1,蓝光激活质膜上的AHA,消耗ATP 将H+泵出膜外,形成跨膜的H+浓度差(电化学势梯度),并
提供电化学势能驱动细胞吸收K+等离子,从而提高细胞液浓度,促进细胞吸水,使气孔张开。
(4)细胞中的PEP 可以在酶作用下合成OAA,并进一步转化成Mal,Mal 进入细胞液中,使细胞内水势下降
(溶质浓度提高),导致保卫细胞吸水,促进气孔张开。
(5)结合图2 可知,黑暗(叶绿体中不进行光合作用,不能产生ATP)结束时,突变体ntt1 淀粉粒面积远小
于WT,且突变体ntt1 的叶绿体失去运入ATP 的能力,据此推测保卫细胞淀粉大量合成需要依赖呼吸作用
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提供ATP,A 正确;结合图1 可知,光照条件会促进保卫细胞形成淀粉和NADPH,淀粉水解相继形成G6P、
PEP,PEP 与CO2 反应生成的OAA 可被NADPH 还原为Mal,Mal 进入液泡可促进细胞吸水,进而促进气孔张开,
故光照诱导WT 气孔张开与叶绿体淀粉的水解有关,B 正确;突变体ntt1 只是叶绿体失去运入ATP 的能力,
没有失去进行光合作用的能力,C 错误;结合图2 可以看出,与短时间光照(2 h)相比,较长时间(8 h)光照
可使WT 淀粉粒面积增大,因而推测,长时间光照可使WT 叶绿体积累较多的淀粉,D 正确。
【典例3】（2021·江苏卷）大豆与根瘤菌是互利共生关系，下图所示为大豆叶片及根瘤中部分物质的代谢、
运输途径，请据图回答下列问题：
（1）在叶绿体中，光合色素分布在__________上；在酶催化下直接参与CO2固定的化学物质是H2O 和
__________。
（2）上图所示的代谢途径中，催化固定CO2形成3-磷酸甘油酸（PGA）的酶在__________中，PGA 还
原成磷酸丙糖（TP）运出叶绿体后合成蔗糖，催化TP 合成蔗糖的酶存在于__________。
（3）根瘤菌固氮产生的NH3可用于氨基酸的合成，氨基酸合成蛋白质时，通过脱水缩合形成
__________键。
（4）CO2和N2的固定都需要消耗大量ATP。叶绿体中合成ATP 的能量来自__________；根瘤中合成ATP
的能量主要源于__________的分解。
（5）蔗糖是大多数植物长距离运输的主要有机物，与葡萄糖相比，以蔗糖作为运输物质的优点是
__________。
【答案】（1）类囊体（薄）膜 C5 （2）叶绿体基质 细胞质基质 （3）肽
（4）光能 糖类 （5）非还原糖较稳定
【解析】（1）在叶绿体中，光反应在类囊体薄膜上进行，色素吸收光能，光合色素分布在类囊体薄膜
上；暗反应在叶绿体基质中进行，在酶催化下从外界吸收的CO2 和基质中的五碳化合物结合很快形成
二分子三碳化合物；
（2）据图所示可知，CO2 进入叶绿体基质形成PGA，推知催化该过程的酶位于叶绿体基质；然后PGA 被
还原，形成TP，TP 被运出叶绿体，在细胞质基质中TP 合成为蔗糖，可推知催化该过程的酶存在于细胞
质基质中；
（3）NH3 中含有N 元素，可以组成氨基酸中的氨基，氨基酸的合成蛋白质时，通过脱水缩合形成肽键；
（4）光合作用的光反应中，叶绿体的色素吸收光能，将ADP 和Pi 合成为ATP；根瘤菌与植物共生，从
植物根细胞中吸收有机物，主要利用糖类作原料进行细胞呼吸，释放能量，合成ATP；
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（5)葡萄糖是单糖，而蔗糖是二糖，以蔗糖作为运输物质，其溶液中溶质分子个数相对较少，渗透压
相对稳定，而且蔗糖为非还原糖，性质较稳定。
易错提醒！！！
核心逻辑：“NADH 不跨膜，还原力靠苹果酸；草酰乙酸转天冬，循环再生不消耗；心肌用它产 ATP 多，
骨骼肌快用另一种；还原辅酶定产量，NADH 多 FAD 少”；结合 “过程图 + 对比表格” 在培优课堂
中强化，重点让学生从 “机制本质” 而非 “死记步骤” 理解，避免混淆。
1．核心前提：穿梭的 “本质” 易错 —— 是 “还原力跨膜”，而非 “NADH 跨膜”，误以为 “胞
质中的 NADH 直接进入线粒体参与氧化磷酸化”，忽略 “NADH 无法跨线粒体内膜” 的关键前提。
穿梭的核心是 **“还原当量（H⁺+e ）的传递”
⁻
**，而非 NADH 分子本身跨膜（线粒体内膜无 NADH 转
运蛋白）；
机制本质：胞质中 NADH 的还原力先转移给 “草酰乙酸→苹果酸”，苹果酸跨膜后再将还原力传递给线
粒体基质的 NAD ，重新生成
⁺
NADH，最终参与呼吸链产 ATP。
2．结构基础易错 ——“同工酶差异” 与 “跨膜物质” 混淆：误认为 “胞质和线粒体中的苹果酸脱氢
酶是同一种酶”，误以为 “草酰乙酸可直接跨线粒体内膜”。
①关键酶：苹果酸脱氢酶（MDH）的 “同工酶特异性”
②胞质 MDH：催化草酰乙酸 + NADH + H → 苹果酸
⁺
+ NAD （接受胞质
⁺
NADH 的还原力，生成可
跨膜的苹果酸）；
③线粒体 MDH：催化苹果酸 + NAD → 草酰乙酸
⁺
+ NADH + H （苹果酸跨膜后，将还原力转移给线
⁺
粒体 NAD ，生成线粒体
⁺
NADH）；
二者是 “同工酶”（催化相同反应但方向相反、分布不同），并非同一种酶，需强调 “位置决定功能方
向”。
3．跨膜物质：仅 “苹果酸 / 天冬氨酸” 可跨膜，草酰乙酸不可，草酰乙酸因 “极性强、分子量大”，
无法通过线粒体内膜；需通过两种形式 “间接跨膜”，进入线粒体：草酰乙酸→苹果酸（跨膜），离开线
粒体：线粒体草酰乙酸→天冬氨酸（转氨基作用生成，再跨膜回胞质）。
4．物质转化易错 ——“草酰乙酸再生循环” 与 “转氨基作用” 漏记
易错表现
①学生能记住 “苹果酸跨膜”，但忽略 “线粒体草酰乙酸如何回到胞质”，导致误解 “草酰乙酸会被消
耗殆尽”。
②辨析关键：草酰乙酸的 “循环再生三步曲”（需结合转氨基作用）
胞质阶段：草酰乙酸 + NADH → 苹果酸（MDH 催化），苹果酸通过 “苹果酸 -α- 酮戊二酸转运体”
进入③线粒体阶段 1：苹果酸→草酰乙酸 + 线粒体 NADH（线粒体 MDH 催化），NADH 进入呼吸链；
④线粒体阶段 2（再生关键）：线粒体草酰乙酸与 “谷氨酸” 在谷草转氨酶（AST） 催化下发生转氨
基作用：草酰乙酸 + 谷氨酸 → 天冬氨酸 + α- 酮戊二酸；
⑤胞质阶段 2：天冬氨酸通过 “天冬氨酸 - 谷氨酸转运体” 回到胞质，再与 α- 酮戊二酸转氨基，重新
生成草酰乙酸，完成循环。→ 核心：草酰乙酸是 “循环利用” 的，不会被消耗，转氨基作用是再生的关
键（需⑥转氨基不是 “分解”，而是 “氨基转移”）。
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5．生理意义易错 ——“组织特异性选择” 的逻辑混淆
不理解 “为何心肌用苹果酸穿梭，骨骼肌用 α- 磷酸甘油穿梭”，误以为 “苹果酸穿梭更‘高级’，所
有组织都该用”，辨析关键：“能量需求” 与 “供能速度” 的权衡，心肌、肝脏：需持续、大量供能
（如心肌不停收缩），苹果酸穿梭产 ATP 更多（2.5 个），适配 “高效供能” 需求；骨骼肌、神经细胞
需快速供能（如肌肉突然收缩），α- 磷酸甘油穿梭无需转氨基循环（步骤更简单），虽产 ATP 少（1.5
个），但 “速度快”，适配 “应急供能” 需求；→ 核心：穿梭类型的选择是 “组织功能适配” 的结
果，无 “高级 / 低级” 之分，仅 “需求不同”。
6．概念边界易错 —— 与 “柠檬酸 - 丙酮酸穿梭” 的功能混淆：易错表现：将 “苹果酸穿梭” 与
“柠檬酸 - 丙酮酸穿梭”（脂代谢中转运乙酰 CoA）混为一谈，误以为二者都是 “转运 NADH”。
辨析关键：功能完全不同，核心是 “转运物” 差异
穿梭系统
核心功能
转运的关
键物质
涉及代谢
途径
草酰乙酸 / 苹果酸穿梭
转运胞质
NADH 的还原
力
苹果酸、
天冬氨酸
糖酵解→
氧化磷酸
化
柠檬酸 - 丙酮酸穿梭
转运胞质乙
酰 CoA 到线
粒体
柠檬酸、
丙酮酸
脂肪酸合
成→三羧
酸循环
→ 提醒学生：通过 “最终转运的‘核心物质’” 区分
—— 前者转运 “还原力”，后者转运 “乙酰 CoA”，
途径和目的完全不同。
1．菌根是由菌根真菌与植物根系的嵌合体。菌根真菌从土壤中吸取养分和水分供应植物，植物为菌根提
供糖类等有机物。下表为不一样温度下菌根对玉米幼苗光合特性影响的试验成果。
组别
光合作用速率
（μmolCO2·m2·s-1）
气孔导度
（mmol·m2·s-1）
细胞间CO2浓
度
（μmol·mol-1）
叶绿素相对含量
25℃
有菌根
88
62
50
39
无菌根
6.5
62
120
33
15℃
有菌根
6.4
58
78
31
无菌根
3.8
42
137
28
5℃
有菌根
4.0
44
80
26
无菌根
1.4
17
242
23
·气孔导度是描述气孔开放程度的量
请回答问题
（1）菌根真菌与玉米的种间关系是___________________________。
（2）25℃条件下，与无菌根玉米相比，有菌根玉米叶肉细胞对CO2用运用率_______。
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（3）15℃条件下，与无菌根玉米相比，有菌根玉米光合作用速率高，据表分析，其云因有①_______，
增进了光反应，②___________________________，增进了暗反应。
（4）试验成果表明，菌根能提高玉米光合作用速率，在____________条件下提高比例最大。
（5 在菌根形成率低的某高寒草甸试验区进行菌根接种，可提高部分牧草的菌根形成率，下图为接种菌
根真菌后试验区内两种重要牧草种群密度和群落物种丰富度的变化成果。
①图中种群密度数值应采用调查成果的________值。
②据图推测，两种牧草中菌根依赖程度更高的是_____，接种菌根真菌后，该试验区生态系统抵抗力稳
定性提高，原因是_____________________________。
【答案】（1）互利共生 （2）高 （3）①叶绿素相对含量高，利于吸收光能 ②气孔导度大，
CO 供应充足 （4）5℃（或低温） （5）①平均 ②优质牧草A 物种丰富度升高，生态系
统营养构造复杂，自我调整能力升高
【解析】 （1）由题可知，菌根真菌从土壤吸收养分和水，供给植物，有利于植物光合作用的进行，
植物为菌根真菌提供糖类等有机物，两者是互利共生关系。
（2）在25℃条件下，有菌根玉米细胞间CO2 浓度相对于无菌根玉米较低，说明有菌根玉米利用率较
高，光合作用较强。
（3）在15℃条件下，有菌根玉米光合作用速率高，据表分析，有菌根玉米叶绿素相对含量较大，吸收
光能速率较大，促进光反应进行；气孔导度较大，细胞间CO2 浓度较小，CO2 供应充足，促进暗反应
进行。
（4）对比三个温度条件下，在5℃条件下，有菌根玉米与无菌根玉米光合速率相比，提高程度最大。
（5）调查牧草种群密度常用的方法是样方法，图中种群密度数值应采用调查成果的平均值。从图表中
分析，接种真菌后，优质牧草A 在真菌作用下，种群密度逐年升高，而劣质牧草B 种群密度逐年降低，
所以优质牧草A 对菌根依赖程度更高。接种菌根真菌后，优质牧草A 物种丰富度升高，生态系统营养构
造复杂，自我调整能力升高。
2．拟南芥发育早期的叶肉细胞中,未成熟叶绿体发育所需ATP 须借助其膜上的转运蛋白H 由细胞质基质进
入。发育到一定阶段,叶肉细胞H 基因表达量下降,细胞质基质ATP 向成熟叶绿体转运受阻。
回答下列问题:
(1)未成熟叶绿体发育所需ATP 主要在__________合成,经细胞质基质进入叶绿体。
(2)光照时,叶绿体类囊体膜上的色素捕获光能,将其转化为ATP 和________中的化学能,这些化学能经
________阶段释放并转化为糖类中的化学能。
(3)研究者通过转基因技术在叶绿体成熟的叶肉细胞中实现H 基因过量表达,对转H 基因和非转基因叶肉
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细胞进行黑暗处理,之后检测二者细胞质基质和叶绿体基质中ATP 相对浓度,结果如图。相对于非转基
因细胞,转基因细胞的细胞质基质ATP 浓度明显________。据此推测,H 基因的过量表达造成细胞质基质
ATP 被________(填“叶绿体”或“线粒体”)大量消耗,细胞有氧呼吸强度________。
(4)综合上述分析,叶肉细胞通过下调________阻止细胞质基质ATP 进入成熟的叶绿体,从而防止线粒体
________,以保证光合产物可转运到其他细胞供能。
【答案】 (1)线粒体(或“线粒体内膜”) (2)NADPH(或“还原型辅酶Ⅱ”) 暗反应(或“卡尔文循
环”) (3)降低 叶绿体 升高 (4)H 基因表达(或“H 蛋白数量”) 过多消耗光合产物(或“有氧呼
吸增强”)
【解析】(1)拟南芥幼苗叶肉细胞的叶绿体仍在发育且尚未能进行光合作用时,其ATP 主要来自自身线
粒体,线粒体中能够大量合成ATP 的化学反应在线粒体内膜上进行。
(2)植物光合作用的光反应阶段,光能被光合色素捕获后,转化为储存在ATP 和NADPH 中的化学能。在暗
反应阶段ATP 和NADPH 中的化学能再进一步转化固定到糖类等有机物中。
(3)叶绿体成熟的非转基因叶肉细胞中H 基因表达量下降,胞质ATP 浓度远高于叶绿体。H 基因过量表达
后,大量H 转运蛋白可解除ATP 向叶绿体的流动限制。在浓度差的作用下,ATP 流入叶绿体,导致胞质ATP
含量下降,最后和叶绿体ATP 基本持平。但即使胞质ATP 大量流入叶绿体,H 基因过量表达细胞叶绿体的
ATP 水平和非转基因细胞比较并没有明显变化,表明叶绿体消耗了流入胞质的ATP。转H 基因叶肉细胞的
胞质ATP 含量较非转基因叶肉细胞明显下降,推测转H 基因叶肉细胞需代偿性提高线粒体呼吸强度,以补
充胞质ATP。
(4)由题分析可知,ATP 由胞质向叶绿体转运过程中,H 转运蛋白的数量是限制运输速率的一个主要因素。
叶绿体成熟的叶肉细胞中H 基因的表达下调,H 转运蛋白的数量减少,进而ATP 向叶绿体的流入被有效阻
止,胞质ATP 可保持正常生理水平,从而避免了线粒体呼吸作用的额外增强、过多消耗光合产物,保证光
合产物能被转运到其他细胞供能。
3．长江流域的油菜生产易受渍害。渍害是因洪、涝积水或地下水位过度升高,导致作物根系长期缺氧,对
植株造成的胁迫及伤害。
回答下列问题:
(1)发生渍害时,油菜地上部分以有氧(需氧)呼吸为主,有氧呼吸释放能量最多的是__________阶段。地
下部分细胞利用丙酮酸进行乙醇发酵。这一过程发生的场所是______________,此代谢过程中需要乙醇
脱氢酶的催化,促进氢接受体(NAD+)再生,从而使______________得以顺利进行。因此,渍害条件下乙醇
脱氢酶活性越高的品种越________(耐渍害/不耐渍害)。
(2)以不同耐渍害能力的油菜品种为材料,经不同时长的渍害处理,测定相关生理指标并进行相关性分析,
结果见表。
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光合
速率
蒸腾
速率
气孔
导度
胞间
CO2浓度
叶绿素
含量
光合速率
1
蒸腾速率
0.95 1
气孔导度
0.99 0.94 1
胞间CO2浓度-0.99-0.98-0.991
叶绿素含量0.86 0.90 0.90 -0.93
1
注:表中数值为相关系数(r),代表两个指标之间相关的密切程度,r 越接近1 时,相关越密切,越接近0 时
相关越不密切
据表分析,与叶绿素含量呈负相关的指标是____________。已知渍害条件下光合速率显著下降,则蒸腾
速率呈________趋势。综合分析表内各指标的相关性,光合速率下降主要由________(气孔限制因素/非
气孔限制因素)导致,理由是__________________________________________________。
(3)植物通过形成系列适应机制响应渍害。受渍害时,植物体内________(激素)大量积累,诱导气孔关闭,
调整相关反应,防止有害物质积累,提高植物对渍害的耐受力;渍害发生后,有些植物根系细胞通过
________,将自身某些薄壁组织转化为腔隙,形成通气组织,促进氧气运输到根部,缓解渍害。
【答案】 (1)第三 细胞质基质/细胞溶胶 糖酵解/细胞呼吸第一阶段等 耐渍害 (2)胞间CO2 浓
度 下降 非气孔限制因素 胞间CO2 浓度与光合速率(或气孔导度)呈负相关 (3)脱落酸 细胞凋
亡/程序性死亡/编程性死亡
【解析】(1)有氧呼吸的三个阶段均释放能量,生成ATP,但第三阶段释放的能量最多,产生的ATP 也最多。
厌氧呼吸分为两个阶段,均在细胞质基质(细胞溶胶)中进行。氢接受体(NAD+)再生后,可以参与厌氧呼
吸第一阶段(糖酵解)形成[H](NADH),从而使其顺利进行。在渍害条件下,油菜地下部分因长期缺氧,有
氧呼吸减弱,为了维持供能,必须通过厌氧呼吸补充,且乙醇脱氢酶活性越高的品种,越利于糖酵解的进
行,即越利于厌氧呼吸进行。因此渍害条件下该酶活性越高的品种越耐渍害。
(2)根据注释,表中数值为相关系数(r),代表两个指标之间相关的密切程度,r 值为正时,两指标同向变化,
即两者呈正相关,r 值为负时,两指标呈负相关。叶绿素含量与胞间CO2 浓度的r 值为-0.93,即两者呈负
相关,而光合速率与蒸腾速率的r 值为0.95,即两者呈正相关,因此在渍害条件下光合速率显著下降,则
蒸腾速率也呈下降趋势。气孔是植物从外界环境吸收CO2 的通道,CO2 从气孔进入后,首先是停留在细胞
间,即“胞间CO2”,再被碳反应利用。根据表格数据,胞间CO2 浓度与光合速率及气孔导度的r 值均
为-0.99,即均呈负相关,说明虽然气孔导度下降,但胞间CO2 浓度上升,此时光合速率下降主要由固定
CO2 的酶活性降低等非气孔限制因素导致。
(3)已知脱落酸具有诱导气孔关闭的作用,因此受渍害胁迫时,植物体内脱落酸会大量积累,诱导气孔关
闭,调整相关反应,防止有害物质积累,提高植物对渍害的耐受力。根据题干“将自身某些薄壁组织转化
为腔隙,形成通气组织”这一信息可推测,有些植物根系细胞通过主动死亡即细胞凋亡而使某些薄壁组
织转化为腔隙。
1．玉米固定CO2的能力比小麦强70 倍。磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是C4植物(如玉米)特有的固定CO2
的关键酶。科研人员将玉米的PEPC 基因导入小麦中，获得转基因小麦以提高小麦产量。为探究转基因
小麦固定CO2的能力，研究人员将转基因小麦和普通小麦分别放置在相同的密闭小室中，给予充足的光
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照，利用红外测量仪每隔5 min 测定小室中的CO2浓度，结果如图所示。下列有关叙述错误的是( )
A.PEPC 能降低固定CO2反应所需的活化能
B.图中属于转基因小麦变化曲线的是Ⅱ
C.图中CO2浓度保持不变时植物的光合速率等于呼吸速率
D.突然降低光照强度，短时间内细胞中ADP 和C5的含量均降低
【答案】 D
【解析】酶能降低化学反应所需的活化能，故PEPC 能降低固定CO2反应所需的活化能，A 正确；由图可
知，Ⅱ曲线代表的植物利用低浓度CO2的能力更强，故Ⅱ是转基因小麦，B 正确；植物的光合速率等于
呼吸速率时，密闭小室中CO2浓度保持不变，C 正确；突然降低光照强度，短时间内光反应产生NADPH
和ATP 速率降低，ADP 含量增加，C3还原速率下降，C5合成速率下降，而C5消耗速率不变，C5含量降低，
D 错误。
2．下图为某陆生植物体内碳流动示意图。据图分析，下列叙述不正确的是( )
A.过程①需要消耗光反应提供的ATP 和NADPH
B.叶肉细胞中的卡尔文循环发生在叶绿体基质
C.在叶肉细胞中会发生由单糖合成二糖或多糖的过程
D.④受阻时，②③的进行能缓解C3积累对卡尔文循环的抑制
【答案】 A
【解析】过程①二氧化碳的固定不需要消耗光反应提供的ATP 和NADPH，三碳化合物的还原消耗光反应
提供的ATP 和NADPH，A 错误；在叶肉细胞中会发生由单糖合成二糖或多糖的过程，由图可知，叶绿体
基质中会进行葡萄糖合成淀粉的过程，在细胞质基质中会进行葡萄糖和果糖合成蔗糖的过程，C 正确；
图中④蔗糖输出受阻时，则进入叶绿体的Pi 减少，磷酸丙糖大量积累，过多的磷酸丙糖将用于合成淀
粉，即②③合成淀粉能缓解C3积累对卡尔文循环的抑制，D 正确。
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3．下图为植物体内发生的光合作用和光呼吸作用的示意图，下列相关叙述不正确的是( )
A.光合作用过程中CO2在叶绿体基质中被利用
B.农业上，控制好大棚中O2和CO2含量有利于农作物增产
C.在高O2含量的环境中，植物不能进行光合作用
D.将植物突然置于黑暗环境中，叶绿体中C5与C3间的转化受影响
【答案】 C
【解析】光合作用过程中CO2参与暗反应，场所是叶绿体基质，A 正确；分析题图可知，O2和CO2的浓度
会影响光合作用和光呼吸，故农业上，控制好大棚中O2和CO2含量有利于农作物增产，B 正确；在高O2
含量的环境中，产生的C3也可用于卡尔文循环，进而生成糖，C 错误；C5与C3之间的转化是通过卡尔文
循环实现的，将植物突然置于黑暗环境中，光反应不能进行，不能为暗反应提供NADPH 和ATP，因而二
者的转化受影响，D 正确。
4．如图是某绿藻适应水生环境、提高光合效率的机制图。光反应产生的物质X 可进入线粒体促进ATP 合成。
下列叙述错误的是( )
A.物质X 通过提高有氧呼吸水平促进HCO3
-进入细胞质基质
B.HCO3
-利用通道蛋白从细胞质基质进入叶绿体基质
C.水光解产生的H+提高类囊体腔CO2水平,促进CO2进入叶绿体基质
D.光反应通过确保暗反应的CO2供应,帮助该绿藻适应水生环境
【答案】 B
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5．多肉植物是指营养器官肥厚多汁并且储藏大量水分的植物，能够在高温干旱的条件下良好生长。多肉
植物叶片上的气孔夜间开放吸收CO2，生成苹果酸储存在液泡中；白天气孔关闭，液泡中的苹果酸经脱
羧作用释放CO2用于光合作用。请回答下列问题：
(1)多肉植物白天进行光合作用所需CO2来源有________和________(请填写相关生理过程)。多肉植物
夜
晚
能
吸
收
CO2
，
却
不
能
合
成
(CH2O)
的
原
因
是
__________________________________________________________________。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量________(填“上升”或“下降”)，原因是
________________________________________________。
(3)有人提出，CaCl2与脱落酸都能够提高多肉植物的抗旱能力，并且混合使用效果更佳，请简要写出
证
明
该
观
点
的
实
验
设
计
思
路
：
________________________________________________________________。
【答案】 (1)苹果酸经脱羧作用释放 呼吸作用产生 缺乏光照，不能产生NADPH 和ATP
(2)下降 突然停止光照，光反应无法产生NADPH 和ATP，C3的还原速率下降，C5的合成速率下降，而
CO2浓度不变，C5的消耗速率不变，故C5含量下降
(3)以下两种答案均可
①将生长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，分别用等量的清水、CaCl2溶液、ABA 溶液、CaCl2与
ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或“比较各组生长发
育状况”)
②将生长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，其中一组不做处理，其余各组分别用等量的CaCl2溶
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液、ABA 溶液、CaCl2和ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速
率(或“比较各组生长发育状况”)
【解析】 (1)由题意可知，多肉植物白天气孔关闭，无法从外界环境中吸收CO2，可利用液泡中的苹
果酸经脱羧作用释放的CO2用于光合作用，另外，呼吸作用产生的CO2也可用于光合作用。多肉植物夜
晚能吸收CO2，但夜晚无光照，不能产生NADPH 和ATP，暗反应不能进行，故不能合成(CH2O)。
(2)若对多肉植物突然停止光照，其叶肉细胞内C5的含量下降，原因是突然停止光照，光反应无法产生
NADPH 和ATP，C3的还原速率下降，C5的合成速率下降，而CO2浓度不变，C5的消耗速率不变，故C5含量
下降。
(3)要证明CaCl2与脱落酸都能够单独提高多肉植物的抗旱能力，需要设置空白对照组，若要证明两者
混合使用效果更佳，需要设置CaCl2与ABA 混合溶液处理的一组实验。实验思路为：将生长状况相同的
多肉植物随机均等分为四组，分别用等量的清水、CaCl2溶液、ABA 溶液、CaCl2与ABA 混合溶液处理，
在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或“比较各组生长发育状况”)；或将生
长状况相同的多肉植物随机均等分为四组，其中一组不做处理，其余各组分别用等量的CaCl2溶液、
ABA 溶液、CaCl2和ABA 混合溶液处理，在干旱条件下培养，一段时间后测定并比较各组净光合速率(或
“比较各组生长发育状况”)。
6．光合作用的暗反应过程被称为碳同化。植物在长期进化过程中逐渐形成了多种碳同化途径。如图1 所
示，玉米、甘蔗等C4植物，长期生活在热带地区，其PEP 羧化酶与CO2有强亲和力，可以将环境中低浓
度的CO2固定下来，集中到维管束鞘细胞。而景天科等CAM(景天酸代谢)植物，长期生活在干旱或半干
旱环境中，它们在夜晚捕获CO2，然后转变成苹果酸储存在液泡中，白天气孔关闭，苹果酸脱羧释放
CO2用于卡尔文循环。
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图1 C4植物和CAM 植物光合作用过程图解
(1)在显微镜下观察玉米叶片结构发现，叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构。维管束
鞘细胞中没有完整的叶绿体，推测其可能缺少________(填“基粒”或“基质”)结构。CAM 植物叶肉细
胞液泡的pH 夜晚比白天要________(填“高”或“低”)。由图1 可知，C4植物与CAM 植物在捕获和固
定大气中的CO2的方式上最明显的区别是________________________________
________________________________________________________________。
(2)蝴蝶兰因其花姿优美、花色艳丽成为国际花卉市场最受欢迎的兰花之一，被誉为“兰花皇后”。图
2 为蝴蝶兰叶片净CO2吸收速率和有机酸含量的昼夜变化。据图推测，蝴蝶兰________(填“存在”或
“
不
存
在
”
)CAM
途
径
，
判
断
依
据
是
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________。
图2 蝴蝶兰叶片净CO2吸收速率和有机酸含量的昼夜变化
(3)Rubisco 酶是卡尔文循环中催化CO2固定的酶，Rubisco 酶对CO2和O2都有亲和力，在光照条件下，
当CO2/O2比值高时，Rubisco 酶可催化C5固定CO2合成有机物，当CO2/O2比值低时，Rubisco 酶可催化C5
结合O2发生氧化分解，消耗有机物，此过程称为光呼吸，它会导致光合效率下降。有人认为，景天酸
代谢(CAM)途径是景天科植物长期进化得到的一种可以抑制光呼吸的碳浓缩机制。你认为这种说法
________(填“合理”或“不合理”)，理由是______________________。
【答案】 (1)基粒 低 C4植物捕获和固定CO2的反应在空间上分离(或在不同的细胞内捕获和固定
CO2)，CAM 植物捕获和固定CO2的反应在时间上分离(或在夜晚捕获CO2，白天固定CO2)
(2)存在 由图可知蝴蝶兰叶片吸收CO2主要发生在夜间，白天吸收CO2较少(或白天的净CO2吸收速率较
低，夜晚的净CO2吸收速率较高)；蝴蝶兰叶片中白天有机酸的含量下降，夜晚有机酸的含量升高，符
合CAM 植物的光合特性
(3)合理 CAM 植物的叶肉细胞可以在夜晚吸收大量的CO2，转变为苹果酸储存在液泡中，在白天苹果酸
脱羧释放CO2，使得叶绿体中Rubisco 酶周围的CO2浓度升高，在与O2竞争Rubisco 酶时有优势，抑制
了光呼吸
【解析】(1)在显微镜下观察玉米叶片结构发现，叶肉细胞包围在维管束鞘细胞四周，形成花环状结构。
维管束鞘细胞中没有完整的叶绿体，推测其可能缺少“基粒”结构，因为其中只进行的是卡尔文循环，
该过程发生在叶绿体基质中。结合图示可知，CAM 植物在晚上气孔张开，吸收二氧化碳变成苹果酸，苹
果酸进入液泡储存起来，白天苹果酸分解释放出二氧化碳用于卡尔文循环，因此CAM 植物叶肉细胞液
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泡的pH 夜晚比白天要“低”。由图1 可知，C4植物与CAM 植物在捕获和固定大气中的CO2的方式上最明
显的区别表现在C4植物捕获和固定CO2的反应在空间上分离(或在不同的细胞内捕获和固定CO2)，CAM
植物捕获和固定CO2的反应在时间上分离(或在夜晚捕获CO2，白天固定CO2)，这些特性都是长期适应环
境的结果。(2)蝴蝶兰因其花姿优美、花色艳丽成为国际花卉市场最受欢迎的兰花之一，被誉为“兰花
皇后”。图2 为蝴蝶兰叶片净CO2吸收速率和有机酸含量的昼夜变化。由图可知蝴蝶兰在夜间叶片吸收
CO2出现高峰，而白天吸收CO2较少，同时蝴蝶兰叶片中白天有机酸的含量下降，夜晚有机酸的含量升
高，这些都是CAM 植物的光合特性，据此可判断蝴蝶兰存在CAM 途径。(3)Rubisco 酶是卡尔文循环中
催化CO2固定的酶。Rubisco 酶对CO2和O2都有亲和力，在光照条件下，当CO2与O2比值高时，Rubisco
酶可催化C5固定CO2合成有机物，当CO2与O2比值低时，Rubisco 酶可催化C5结合O2发生氧化分解，消
耗有机物，此过程称为光呼吸，它会导致光合效率下降。CAM 植物的叶肉细胞可以在夜晚吸收大量的
CO2，转变为苹果酸储存在液泡中，在白天苹果酸脱羧释放CO2，使得叶绿体中Rubisco 酶周围的CO2浓
度升高，从而使二氧化碳在与O2竞争Rubisco 酶时有优势，抑制了光呼吸，因此，景天酸代谢(CAM)途
径是景天科植物长期进化得到的一种可以抑制光呼吸的碳浓缩机制。
7．利用蓝细菌将CO2转化为工业原料,有助于实现“双碳”目标。
(1)蓝细菌是原核生物,细胞质中同时含有ATP、NADPH、NADH(呼吸过程中产生的[H])和丙酮酸等中间代
谢物。ATP 来源于________和________等生理过程,为各项生命活动提供能量。
(2)蓝细菌可通过D-乳酸脱氢酶(Ldh),利用NADH 将丙酮酸还原为D-乳酸这种重要的工业原料。研究者
构建了大量表达外源Ldh 基因的工程蓝细菌,以期提高D-乳酸产量,但结果并不理想。分析发现,是由于
细胞质中的NADH 被大量用于________作用产生ATP,无法为Ldh 提供充足的NADH。
(3)蓝细菌还存在一种只产生ATP 不参与水光解的光合作用途径。研究者构建了该途径被强化的工程菌
K,以补充ATP 产量,使更多NADH 用于生成D-乳酸。测定初始蓝细菌、工程菌K 中细胞质ATP、NADH 和
NADPH 含量,结果如表。
菌株
AT
P NADH NADPH
初始蓝细菌62
6
32
49
工程菌K
82
9
62
49
注:数据单位为pmol/OD730
由表可知,与初始蓝细菌相比,工程菌K 的ATP 含量升高,且有氧呼吸第三阶段________(被抑制/被
促进/不受影响),光反应中的水光解__________(被抑制/被促进/不受影响)。
(4)研究人员进一步把Ldh 基因引入工程菌K 中,构建工程菌L。与初始蓝细菌相比,工程菌L 能积累更
多D-乳酸,是因为其________(双选)。
A.光合作用产生了更多ATP
B.光合作用产生了更多NADPH
C.有氧呼吸第三阶段产生了更多ATP
D.有氧呼吸第三阶段节省了更多NADH
【答案】 (1)光合作用 呼吸作用(以上两空可调换) (2)有氧呼吸 (3)被抑制 不受影响 (4)AD
【解析】(1)蓝细菌含有藻蓝素和叶绿素,能进行光合作用产生氧气,也能进行有氧呼吸,其细胞质中的
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ATP 来源于光合作用和呼吸作用等生理过程,为各项生命活动提供能量。(2)蓝细菌可通过D-乳酸脱氢
酶(Ldh),利用NADH 将丙酮酸还原为D-乳酸,即提高D-乳酸产量既需要大量的Ldh,还需充足的NADH。细
胞质中的NADH 可用于有氧呼吸第三阶段产生ATP,若NADH 在此阶段被大量利用,则无法为Ldh 提供充足
的NADH,从而无法提高D-乳酸产量。(3)研究者构建了某光合作用途径被强化的工程菌K,以补充ATP 产
量,使更多NADH 用于生成D-乳酸,且NADH 可用于有氧呼吸第三阶段产生ATP。据题表分析,与初始蓝细
菌相比,工程菌K 的NADH 含量较高,是因为初始蓝细菌的有氧呼吸第三阶段正常进行,消耗了较多的
NADH,而工程菌K 的有氧呼吸第三阶段被抑制,消耗了较少的NADH。由于蓝细菌该光合作用途径只产生
ATP 不参与水光解,且工程菌K(该途径被强化)和初始蓝细菌(该途径未被强化)水光解后产生的NADPH 含
量相同,说明工程菌K 的水光解不受影响。(4)与初始蓝细菌相比,工程菌L 不仅有被强化的一种光合作
用途径,还可大量表达Ldh 基因,工程菌L 能积累更多D-乳酸是因为工程菌L 的光合作用产生了更多ATP
供生命活动所需,从而抑制了有氧呼吸的第三阶段,节省出更多的NADH 供给Ldh 还原丙酮酸生成D-乳酸,
A、D 正确。
8．在光下叶绿体中的C5能与CO2反应形成C3;当CO2/O2的值低时,C5也能与O2反应形成C2等化合物。C2在叶
绿体、过氧化物酶体和线粒体中经过一系列化学反应完成光呼吸过程。上述过程在叶绿体与线粒体中
主要物质变化如图1。
光呼吸将已经同化的碳释放,且整体上是消耗能量的过程。回答下列问题。
(1)反应①是________过程。
(2)与光呼吸不同,以葡萄糖为反应物的有氧呼吸产生NADH 的场所是______和____。
(3)我国科学家将改变光呼吸的相关基因转入某种农作物野生型植株(WT),得到转基因株系1 和2,测定
净光合速率,结果如图2、图3。图2 中植物光合作用CO2的来源除了有外界环境外,还可来自________
和________( 填生理过程) 。7~10 时株系1 和2 与WT 净光合速率逐渐产生差异, 原因是
__________________________。据图3 中的数据______(填“能”或“不能”)计算出株系1 的总光合速
率,理由是____________________________。
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(4) 结合上述结果分析, 选择转基因株系1 进行种植, 产量可能更具优势, 判断的依据是
__________________________________。
【答案】 (1)CO2 的固定 (2)细胞质基质 线粒体基质 (3)呼吸作用 光呼吸 株系1 和2 光呼吸速
率低 不能 光呼吸和呼吸作用的速率未知 (4)在同等光照强度和CO2 浓度下,株系1 光呼吸速率最低,
净光合速率最高
【解析】(1)据图1 可知,反应①表示C5 将CO2 固定生成C3 的过程。
(2)真核生物消耗葡萄糖的有氧呼吸第一阶段发生在细胞质基质,第二阶段发生在线粒体基质中,这两个
阶段都能生成NADH([H])。
(3)呼吸作用(有氧呼吸第二阶段和产酒精的无氧呼吸)能产生CO2,由过程③可知,光呼吸也能产生
CO2。转基因株系1 和2 都含有改变光呼吸的相关基因,又由图2、3 知二者比野生型植株净光合速率高,
转基因株系和野生型植株呼吸速率相同,可推出转基因株系1 和2 光呼吸速率降低。以CO2 量的变化为
指标时,总光合速率=净光合速率+光呼吸速率+呼吸速率,图3 数据仅提供了净光合速率,光呼吸和呼吸
作用的速率未知,所以无法求出株系1 的总光合速率。
(4)在同等光照强度和CO2 浓度下,株系1 光呼吸速率最低,净光合速率最高,选择株系1 种植时产量可能
更具优势。
9．某湖泊曾处于重度富营养化状态，水面漂浮着大量浮游藻类。管理部门通过控源、清淤、换水以及引
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种沉水植物等手段，成功实现了水体生态恢复。引种的3 种多年生草本沉水植物（①金鱼藻、②黑藻、
③苦草，答题时植物名称可用对应序号表示）在不同光照强度下光合速率及水质净化能力见图。
回答下列问题：
(1)湖水富营养化时，浮游藻类大量繁殖，水体透明度低，湖底光照不足。原有沉水植物因光合作用合
成的有机物少于_______的有机物，最终衰退和消亡。
(2)生态恢复后，该湖泊形成了以上述3 种草本沉水植物为优势的群落垂直结构，从湖底到水面依次是
________，其原因是_______。
(3)为了达到湖水净化的目的，选择引种上述3 种草本沉水植物的理由是_________，三者配合能实现
综合治理效果。
(4)上述3 种草本沉水植物中只有黑藻具（C4光合作用途径（浓缩CO2形成高浓度（C4后，再分解成
（CO2传递给C5）使其在CO2受限的水体中仍可有效地进行光合作用，在水生植物群落中竞争力较强。
根据图a 设计一个简单的实验方案，验证黑藻的碳浓缩优势，完成下列表格。
实验设计方案
实验材
料
对照组：_______ 实验组：黑藻
实验条
件
控制光照强度为_______μmol·m-2·s-1
营养及环境条件相同且适宜，培养时间相同
控制条
件
__________
测量指
标
__________
(5)目前在湖边浅水区种植的沉水植物因强光抑制造成生长不良，此外，大量沉水植物叶片凋落，需及
时打捞，增加维护成本。针对这两个实际问题从生态学角度提出合理的解决措施______。
【答案】(1)呼吸作用消耗
(2)③②① 最大光合速率对应光强度依次升高
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(3)①(金鱼藻)除藻率高，②(黑藻)除氮率高，③(苦草)除磷高
(4)金鱼藻 500 二氧化碳浓度较低且相同 氧气释放量
(5)合理引入浮水植物，减弱沉水植物的光照强度；合理引入以沉水植物凋落叶片为食物的生物
【解析】（1）由于湖底光照不足，导致原有沉水植物因光合作用合成的有机物少于细胞呼吸消耗的有
机物，生物量在减少，不足以维持生长，最终衰退和消亡。
（2）据图分析，最大光合速率对应光强度依次升高，因此生态恢复后，该湖泊形成了以上述3 种草本
沉水植物为优势的群落垂直结构，从湖底到水面依次是③②①。
（3）据图b 分析，金鱼藻除藻率高，黑藻除氮率高，苦草除磷率高，三者配合能高效的去除氮、磷和
藻，能实现综合治理效果。
（4）本实验的实验目的是验证黑藻的碳浓缩优势，自变量是植物种类，即黑藻、金鱼藻，因此对照组
是金鱼藻。无关变量应该保持相同且适宜，黑藻在光照强度为500μmol·m-2·s-1 时光合速率最强，
因此控制光照强度为500μmol·m-2·s-1。为的是验证碳浓缩优势，因此控制条件为低二氧化碳浓度。
因变量是光合速率的快慢，因此检测指标是单位时间释放氧气的量。
（5）目前的两个实际问题是湖边浅水区种植的沉水植物因强光抑制造成生长不良，大量沉水植物叶片
凋落，需及时打捞，增加维护成本，因此可以合理引入浮水植物，减弱沉水植物的光照强度；合理引
入以沉水植物凋落叶片为食物的生物。
10．早期地球大气中的O2浓度很低，到了大约3．5 亿年前，大气中O2浓度显著增加，CO2浓度明显下降。
现在大气中的CO2浓度约390μmol·mol-1，是限制植物光合作用速率的重要因素。核酮糖二磷酸羧化
酶/加氧酶（Rubisco）是一种催化CO2固定的酶，在低浓度CO2条件下，催化效率低。有些植物在进化
过程中形成了CO2浓缩机制，极大地提高了Rubisco 所在局部空间位置的CO2浓度，促进了CO2的固定。
回答下列问题：
(1)真核细胞叶绿体中，在Rubisco 的催化下，CO2被固定形成___________，进而被还原生成糖类，此
过程发生在___________中。
(2)海水中的无机碳主要以CO2和HCO3
-两种形式存在，水体中CO2浓度低、扩散速度慢，有些藻类具有
图1 所示的无机碳浓缩过程，图中HCO3
-浓度最高的场所是__________（填“细胞外”或“细胞质基
质”或“叶绿体”），可为图示过程提供ATP 的生理过程有___________。
(3)某些植物还有另一种CO2浓缩机制，部分过程见图2。在叶肉细胞中，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶
（PEPC）可将HCO3
-转化为有机物，该有机物经过一系列的变化，最终进入相邻的维管束鞘细胞释放
CO2，提高了Rubisco 附近的CO2浓度。
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①由这种CO2浓缩机制可以推测，PEPC 与无机碳的亲和力__________（填“高于”或“低于”或“等
于”）Rubisco。
②图2 所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是__________。图中由Pyr 转变为PEP 的过程属于
__________（填“吸能反应”或“放能反应”）。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用__________技
术。
(4)通过转基因技术或蛋白质工程技术，可能进一步提高植物光合作用的效率，以下研究思路合理的
有__________。
A．改造植物的HCO3
-转运蛋白基因，增强HCO3
-的运输能力
B．改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成
C．改造植物的Rubisco 基因，增强CO2固定能力
D．将CO2浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物
【答案】(1)三碳化合物 叶绿体基质
(2)叶绿体 呼吸作用和光合作用
(3)高于 NADPH 和ATP 吸能反应 同位素示踪
(4)ACD
【解析】（1）光合作用的暗反应中，CO2 被固定形成三碳化合物，进而被还原生成糖类，此过程发生
在叶绿体基质中。
（2）图示可知，HCO3-运输需要消耗ATP，说明HCO3-离子是通过主动运输的，主动运输一般是逆浓
度运输，由此推断图中HCO3-浓度最高的场所是叶绿体。该过程中细胞质中需要的ATP 由呼吸作用提
供，叶绿体中的ATP 由光合作用提供。
（3）①PEPC 参与催化HCO3-+PEP 过程，说明PEPC 与无机碳的亲和力高于Rubisco。
②图2 所示的物质中，可由光合作用光反应提供的是ATP 和NADPH，图中由Pyr 转变为PEP 的过程需要
消耗ATP，说明图中由Pyr 转变为PEP 的过程属于吸能反应。
③若要通过实验验证某植物在上述CO2 浓缩机制中碳的转变过程及相应场所，可以使用同位素示踪技
术。
（4）改造植物的HCO3-转运蛋白基因，增强HCO3-的运输能力，可以提高植物光合作用的效率，A 符
合题意；
改造植物的PEPC 基因，抑制OAA 的合成，不利于最终二氧化碳的生成，不能提高植物光合作用的效率，
B 不符合题意；改造植物的Rubisco 基因，增强CO2 固定能力，可以提高植物光合作用的效率，C 符合
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题意；将CO2 浓缩机制相关基因转入不具备此机制的植物，可能进一步提高植物光合作用的效率，D
符合题意。
故选ACD。
11.对硝基苯酚可用于生产某些农药和染料，其化学性质稳定。研究发现，某细菌不能在无氧条件下生长，
在适宜条件下能降解和利用对硝基苯酚，并释放
。在Burk 无机培养基和光照条件下，培养某栅
藻（真核生物）的过程中，对硝基苯酚含量与栅藻光合放氧量的关系如图a。为进一步分析栅藻与细
菌共培养条件下对硝基苯酚
的降解情况，开展了Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ组对比实验，结果如图b。回
答下列问题：
(1)栅藻的光合放氧反应部位是______（填细胞器名称）。图a 结果表明，对硝基苯酚______栅藻的
光合放氧反应。
(2)细菌在利用对硝基苯酚时，限制因子是______。
(3)若Ⅰ中对硝基苯酚含量为
，培养10min 后，推测该培养液pH 会______，培养液中对硝基
苯酚相对含量______。
(4)细菌与栅藻通过原始合作，可净化被对硝基苯酚污染的水体，理由是______。
【答案】(1) 叶绿体 抑制
(2)氧气
(3) 升高 基本不变
(4)栅藻进行光合放氧为细菌的生长提供有氧环境，细菌降解水体中的对硝基苯酚，并将产生的CO2
提供给栅藻进行光合作用。
【解析】（1）栅藻是真核生物， 进行光合作用的细胞器是叶绿体。图a 结果表明，对硝基苯酚可抑
制栅藻光合放氧反应，且在一定范围内，随着对硝基苯酚浓度增加，栅藻的光合放氧量逐渐下降，对
光合放氧的抑制作用增强。
（2）由题意知，该细菌不能在无氧条件下生长，栅藻在光照下会产生氧气，分析图b 可知，I、Ⅱ、
Ⅲ三组对比，I 组有氧气，Ⅱ、Ⅲ组有细菌+氧气，Ⅱ、Ⅲ组对硝基苯酚相对含量下降趋势基本一致，
I 组基本不变，则细菌在有氧条件下可降解对硝基苯酚，可推知细菌利用对硝基苯酚的限制因子是氧
气。
（3）图b 中，I 组为“栅藻+光照” ，对硝基苯酚含量为40mg×L-1；分析图a 可知，对硝基苯酚含
量为20mg×L -1 时，栅藻进行光合放氧量较高，而光合作用会消耗培养液中的CO2，故培养液的pH 会
升高；结合图b 的I 组可知，对硝基苯酚相对含量不变，栅藻不能吸收利用对硝基苯酚，所以培养液
中对硝基苯酚相对含量基本不变。
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（4）结合题意和图b 的I 组可知，在光照条件下栅藻进行光合放氧为细菌提供有氧环境，而细菌在有
氧环境下可降解对硝基苯酚，并为栅藻提供CO2，故二者可通过原始合作净化被对硝基苯酚污染的水
体。
12.科学家发现,光能会被类囊体转化为“某种能量形式”,并用于驱动产生ATP(图Ⅰ)。为探寻这种能量形
式,他们开展了后续实验。
Ⅰ
Ⅱ
(1) 制备类囊体时, 提取液中应含有适宜浓度的蔗糖, 以保证其结构完整, 原因是
____________________________________;为避免膜蛋白被降解,提取液应保持________(填“低温”
或“常温”)。
(2)在图Ⅰ实验基础上进行图Ⅱ实验,发现该实验条件下,也能产生ATP。但该实验不能充分证明“某种
能量形式”是类囊体膜内外的H+浓度差,原因是 __。
(3)为探究自然条件下类囊体膜内外产生H+浓度差的原因,对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处
理,结果如图Ⅲ所示,悬液的pH 在光照处理时升高,原因是____________________________________。
类囊体膜内外的H+浓度差是通过光合电子传递和H+转运形成的,电子的最终来源物质是________。
(4)用菠菜类囊体和人工酶系统组装的人工叶绿体,能在光下生产目标多碳化合物。若要实现黑暗条件
下持续生产,需稳定提供的物质有____________________。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再
增加,若要增产,可采取的有效措施有________________________________________(答两点)。
【答案】 (1)保持类囊体内外的渗透压,避免类囊体破裂 低温 (2)实验Ⅱ是在光照条件下对类囊
体进行培养的,无法证明某种能量是来自光能还是来自膜内外H+浓度差 (3)类囊体膜外H+被转移到
类囊体膜内,造成溶液pH 升高 水 (4)NADPH、ATP 和CO2 增加二氧化碳的浓度和适当提高环境温度
【解析】(1)制备类囊体时,提取液中需要添加适宜浓度的蔗糖,这样可保持类囊体内外的渗透压,避免
类囊体破裂。低温可抑制蛋白酶的活性,避免膜蛋白被降解。(2)图Ⅱ实验中,光照条件下,将类囊体置
于pH=4 的提取液中培养,将平衡后的类囊体转移到pH=8 的提取液中,在黑暗条件下培养并加入ADP 和
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Pi,可产生ATP,该实验无法排除ATP 的生成所需的能量来自光能的情况,若实验全过程都在黑暗中进行
才可证明ATP 生成所需的能量来自膜内外H+浓度差。(3)对无缓冲液的类囊体悬液进行光、暗交替处
理,悬液pH 在光照时升高,可推测是因为光照下类囊体膜外的H+被转移到类囊体膜内,使溶液pH 升高。
光反应中水的光解反应式为H2O
1/2O2+2H++2e-,电子的最终来源物质是水。(4)光反应为暗反应
提供NADPH 和ATP,故要实现黑暗中使人工叶绿体持续生产,需要提供光反应产生的物质NADPH 和ATP,
以及暗反应的原料CO2。生产中发现即使增加光照强度,产量也不再增加,说明此时光合作用的限制因
素是光照强度以外的因素,如二氧化碳浓度、温度等,增加二氧化碳的浓度和适当提高环境温度可有效
提高光合效率。
13.图a 为叶绿体的结构示意图,图b 为叶绿体中某种生物膜的部分结构及光反应过程的简化示意图。回答
下列问题:
图a
图b 注:e-表示电子
(1)图b 表示图a 中的________结构,膜上发生的光反应过程将水分解成O2、H+和e-,光能转化成电能,
最终转化为________和ATP 中活跃的化学能。若CO2 浓度降低,暗反应速率减慢,叶绿体中电子受体
NADP+减少,则图b 中电子传递速率会________(填“加快”或“减慢”)。
(2)为研究叶绿体的完整性与光反应的关系,研究人员用物理、化学方法制备了4 种结构完整性不同的
叶绿体,在离体条件下进行实验,用Fecy 或DCIP 替代NADP+为电子受体,以相对放氧量表示光反应速率,
实验结果如表所示。
叶绿体类型
相对值实验项目
叶绿体A:
双层膜结
构完整
叶绿体B:双层膜
局部受损,类囊体
略有损伤
叶绿体C:双层膜
瓦解,类囊体松散
但未断裂
叶绿体D:所有
膜结构解体破裂
成颗粒或片段
实验一:以Fecy 为
电子受体时的放氧
量
100
167.0
425.1
281.3
实验二:以DCIP 为
电子受体时的放氧
量
100
106.7
471.1
109.6
注:Fecy 具有亲水性,DCIP 具有亲脂性。
据此分析:
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①叶绿体A 和叶绿体B 的实验结果表明,叶绿体双层膜对以________(填“Fecy”或“DCIP”)为电子受
体的光反应有明显阻碍作用。得出该结论的推理过程是____________________。
②该实验中,光反应速率最高的是叶绿体C,表明在无双层膜阻碍、类囊体又松散的条件下,更有利于
______________________,从而提高光反应速率。
③以DCIP 为电子受体进行实验,发现叶绿体A、B、C 和D 的ATP 产生效率的相对值分别为1、0.66、
0.58 和0.41。结合图b 对实验结果进行解释__________________________________。
【答案】 (1)类囊体膜 NADPH 减慢
(2)①Fecy 叶绿体B 双层膜局部受损,类囊体略有损伤时,以Fecy 为电子受体时的放氧量明显高于叶
绿体A 双层膜结构完整时,而以DCIP 为电子受体时的放氧量略高于叶绿体A 双层膜结构完整时,差别不
大 ②水的分解 ③类囊体膜结构的完整性可保证其能够运输H+参与ATP 的合成反应,膜结构破裂无
法提供ATP 合成时所需的H+导致ATP 产生效率降低
【解析】(1)图b 所示生物膜吸收了光能,发生了水分解成e-、H+和O2 的过程,因此该生物膜为图a 中
叶绿体的类囊体膜,是光合作用光反应的场所。光反应中,水分解为O2 和H+,同时产生2 个电子(e-),
电子经电子传递链传递,可用于NADP+和H+结合形成NADPH;同时利用光能促使ADP 与Pi 反应形成
ATP。这样,光能转化成电能,最终转化为NADPH 和ATP 中活跃的化学能。若CO2 浓度降低,暗反应速率
减慢,ATP 和NADPH 消耗减慢,则光反应速率会减慢,水的分解减少,该过程产生的电子经过电子传递链
的作用与NADP+、H+结合形成的NADPH 也减少,电子传递速率会减慢。
(2)①从表格中可知,叶绿体A 双层膜结构完整时,以Fecy 或DCIP 为电子受体时放氧量相等,而叶绿体
B 双层膜局部受损,类囊体略有损伤时,以Fecy 为电子受体时,叶绿体B 的放氧量明显高于叶绿体A 双
层膜结构完整时的放氧量,而以DCIP 为电子受体时叶绿体B 的放氧量略高于叶绿体A 双层膜结构完整
时的放氧量,所以叶绿体双层膜对以Fecy 为电子受体的光反应阻碍作用更明显。②该实验中,光反应
速率最高的是叶绿体C,这是因为在无双层膜阻碍、类囊体又松散(但未断裂)的条件下,以Fecy 或DCIP
为电子受体,更容易与H+结合,消耗H+速率较快,更有利于水的分解,从而提高光反应速率。③图中水
光解产生的H+可通过类囊体膜结构中的载体蛋白运输至ATP 合成的部位,参与ATP 合成的反应,当类囊
体膜结构受损时,无法完成H+的运输,ATP 的合成因缺少H+而受阻,使ATP 产生效率降低。
14.生活在干旱地区的一些植物(如植物甲)具有特殊的CO2固定方式。这类植物晚上气孔打开吸收CO2,吸收
的CO2通过生成苹果酸储存在液泡中;白天气孔关闭,液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2可用于光合作
用。回答下列问题:
(1)白天叶肉细胞产生ATP 的场所有________________________。光合作用所需的CO2来源于苹果酸脱
羧和________释放的CO2。
(2) 气孔白天关闭、晚上打开是这类植物适应干旱环境的一种方式, 这种方式既能防止
__________________,又能保证________正常进行。
(3)若以pH 作为检测指标,请设计实验来验证植物甲在干旱环境中存在这种特殊的CO2固定方式。(简
要写出实验思路和预期结果)
【答案】 (1)细胞质基质、线粒体、叶绿体 细胞呼吸 (2)水分大量散失 光合作用 (3)实验思
路:白天和夜间每隔一定时间取干旱条件下生长的植物甲的叶片,测定叶肉细胞的pH。预期结果:植物
甲叶肉细胞pH 在夜间逐渐降低、白天逐渐升高。
【解析】(1)叶肉细胞的细胞呼吸场所为细胞质基质和线粒体,光合作用场所为叶绿体,细胞呼吸和光
合作用均能产生ATP,所以白天叶肉细胞产生ATP 的场所有细胞质基质、线粒体和叶绿体。据题意可知,
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虽然白天气孔关闭,但液泡中储存的苹果酸脱羧释放的CO2 可用于光合作用,此外细胞呼吸释放的CO2
也可供给叶绿体,用于光合作用。(2)该类植物生活在干旱环境中,白天气孔关闭,可以防止蒸腾作用太
强而导致水分大量散失;夜晚气孔打开,可以从外界吸收CO2,CO2 通过生成苹果酸储存在液泡中,白天
时苹果酸脱羧释放出CO2,保证了该类植物光合作用的正常进行。(3)由题干信息可知,夜间植物甲的叶
肉细胞吸收CO2 生成的苹果酸储存在液泡中,白天液泡中的苹果酸脱羧释放CO2 用于光合作用,故可推
知夜间植物甲叶肉细胞液的pH 小于白天叶肉细胞液的pH,故实验思路:白天和夜间每隔一定时间取干
旱条件下生长的植物甲的叶片,测定叶肉细胞的pH。预期结果:植物甲叶肉细胞pH 在夜间逐渐降低、
白天逐渐升高。
15.我国科学家以不同植物为材料，在不同光质条件下探究光对植物的影响。测定了番茄的光合作用相关
指标并拟合
响应曲线（图a）；比较了突变体与野生型水稻水分消耗的差异（图b），鉴定到突
变体发生了PILI5 基因的功能缺失，并确定该基因参与脱落酸信号通路的调控。
回答下列问题：
(1)图a 中，当胞间
浓度在
范围时，红光下光合速率的限制因子是______，
推测此时蓝光下净光合速率更高的原因是_______。
(2)图b 中，突变体水稻在远红光与红光条件下蒸腾速率接近，推测其原因是_______。
(3)归纳上述两个研究内容，总结出光影响植物的两条通路（图c）。通路1 中，①吸收的光在叶绿体
中最终被转化为______。通路2 中吸收光的物质②为______。用箭头完成图c 中②所介导的通路，并
在箭头旁用“（+）”或“（-）”标注前后两者间的作用，（+）表示正相关，（-）表示负相关
______。
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(4)根据图c 中相关信息，概括出植物利用光的方式：________。
【答案】(1)光照强度、光质 蓝光能促进光合作用相关酶的活性（或蓝光被光合色素吸收的效率
更高等合理答案）
(2)突变体中 PILI5 基因功能缺失，阻断了光信号对气孔开放程度的调控，使得气孔开放程度在远红
光和红光条件下无明显差异
(3) 有机物中的化学能 光敏色素
光敏色素→（-）PILI5 基因→（+）脱落酸信号通路→（ - ）气孔开放程度
(4)通过叶绿体中的光合色素吸收光能用于光合作用合成有机物；通过光敏色素吸收光信号调控基因
表达，影响植物生理过程
【解析】（1）当胞间CO2 浓度在900−1200μmol⋅mol−1 范围时，从图a 中红光曲线来看，随着CO2
浓度增加，光合速率不再上升，说明此时CO2 浓度不是限制因子，而可能是光照强度、光质等其他因
素限制了光合速率。对于蓝光下净光合速率更高的原因，可能是蓝光能够促进光合作用中某些关键酶
的活性，或者蓝光被光合色素吸收后转化为化学能的效率更高等。
（2）已知红光下植物的相关反应与白天相似，远红光下植物的相关反应与夜间相似，突变体发生了
PILI5 基因的功能缺失，且该基因参与脱落酸信号通路的调控。在远红光与红光条件下蒸腾速率接近，
推测原因可能是突变体中 PILI5 基因功能缺失，使得脱落酸信号通路对气孔的调控作用减弱，导致在
不同光质（远红光和红光）下气孔开放程度变化不大，从而蒸腾速率接近。
（3）通路1 中，①为光合色素，吸收的光在叶绿体中最终被转化为化学能（储存在 ATP 和 NADPH 中
最终储存在有机物中）。 通路 2 中吸收光的物质②为光敏色素。 由于突变体发生 PILI5 基因功能
缺失后，在远红光与红光条件下蒸腾速率接近，可推测光敏色素吸收光信号后，通过影响 PILI5 基因
的表达，进而影响脱落酸信号通路，对气孔开放程度进行调控。且从图 b 中突变体在远红光和红光下
蒸腾速率变化不大，野生型在红光条件下蒸腾速率较大，可推断光敏色素对 PILI5 基因表达的影响是
负相关，PILI5 基因对脱落酸信号通路是正相关，脱落酸信号通路对气孔开放程度是负相关，即光敏
色素→（-）PILI5 基因→（+）脱落酸信号通路→（ - ）气孔开放程度。
（4）根据图 c 中相关信息，植物利用光的方式有：一方面，通过叶绿体中的光合色素吸收光能，将
其转化为化学能用于光合作用合成有机物；另一方面，通过光敏色素吸收光信号，调控基因（如
PILI5 基因）表达，进而影响植物的生理过程（如通过脱落酸信号通路调控气孔开放程度）。
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16.光质和土壤中的盐含量是影响作物生理状态的重要因素。为探究不同光质对高盐含量（盐胁迫）下某
作物生长的影响，将作物分组处理一段时间后，结果如图所示（光补偿点指当总光合速率等于呼吸速
率时的光照强度）。
回答下列问题：
(1)光对植物生长发育的作用有______和______两个方面。
(2)上述实验需控制变量，为探究实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响，至少应选
用上述______组（填组别）进行对比分析，该实验中的无关变量有____________（答出2 点即可）。
(3)在光照强度达到光补偿点之前（CO2消耗量与光照强度视为正比关系），④组的总光合速率______
（填“始终大于”“始终小于”“先大于后等于”或“先小于后等于”）③组的总光合速率，判断依
据是_______。
【答案】(1) 为光合作用提供能量 作为一种信号调节植物生长发育
(2)①③④ 温度和二氧化碳浓度
(3)始终大于 ④组呼吸作用强于③组，但是两组光补偿点相同也就是呼吸速率等于总光合速率时
的光照强度相等 ，所以④组达到光补偿点之前的总光合速率也大于③组
【解析】（1）光可以为植物光合作用提供光能；同时光可以作为一种光信号调节植物生长发育，故
光对植物生长发育的作用有为光合作用提供能量和作为一种信号调节植物生长发育两个方面。
（2）为探究实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响，至少应选用上述盐胁迫组
（③）和盐胁迫加光处理组（④）进行对比分析 。①③比较可知盐胁迫对作物生长的影响，①③④比
较可判断实验光处理是否完全抵消了盐胁迫对该作物生长的影响。实验中除了自变量和因变量，其余
变量称为无关变量，该实验中的无关变量有温度和二氧化碳浓度等。
（3）由于④组呼吸作用强于③组，但是两组光补偿点相同也就是呼吸速率等于总光合速率时的光照
强度相等，所以④组达到光补偿点之前的总光合速率始终大于③组。
17.在温室中种植番茄，光照强度和CO2浓度是制约产量的主要因素。某地冬季温室的平均光照强度约为
200μmol·m-2·s-1，CO2浓度约为400μmol·mol-1。为提高温室番茄产量，有人测定了补充光照和CO2
后番茄植株相关生理指标，结果见下表。回答下列问题。
组
别
光照强度
μmol·m-2·s-1
CO2浓度
μmol·mol-1
净光合速率
μmol·m-2·s-1
气孔导度
mol·m-2·s-1
叶绿素含量
mg·g-1
对
照
200
400
7.5
0.08
42.8
甲
400
400
14.0
0.15
59.1
乙
200
800
10.0
0.08
55.3
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丙
400
800
17.5
0.13
65.0
注：气孔导度和气孔开放程度呈正相关
(1)为测定番茄叶片的叶绿素含量，可用_________提取叶绿素。色素对特定波长光的吸收量可反映色
素的含量，为减少类胡萝卜素的干扰，应选择_________（填“蓝紫光”或“红光”）来测定叶绿素
含量。
(2)与对照组相比，甲组光合作用光反应为暗反应提供了更多的_________，从而提高了净光合速率。
与甲组相比，丙组的净光合速率更高，气孔导度略低，但经测定发现其叶肉细胞间的CO2浓度却更高，
可能的原因是_________。
(3)根据本研究结果，在冬季温室种植番茄的过程中，若只能从CO2浓度加倍或光照强度加倍中选择一
种措施来提高番茄产量，应选择_________，依据是_________。
【答案】(1)无水乙醇/无水酒精/丙酮/C2H5OH 红光
(2)ATP（腺苷三磷酸/能量）和NADPH（还原性辅酶II） 环境/外界/温室/提供/补充的 CO2 更
多/甲比丙的 CO2 多/丙比甲的 CO2 少
(3)光照强度加倍/光强加倍 甲>乙（乙<甲）的光合作用速率（净光合作用速率/有机物生成
量/有机物积累量），光照强度加倍使净光合速率提高幅度更大
【解析】（1）叶绿素可溶解在有机溶剂无水乙醇中，故为测定番茄叶片的叶绿素含量，可用无水乙
醇/无水酒精/丙酮/C2H5OH 提取叶绿素。色素对特定波长光的吸收量可反映色素的含量，光合作用中
叶绿素主要吸收红光和蓝紫光，类胡萝卜素主要吸收蓝紫光。为减少类胡萝卜素的干扰，应选择红光
来测定叶绿素含量。
（2）与对照组相比，甲组光合作用光反应为暗反应提供了更多的ATP（腺苷三磷酸/能量）和NADPH
（还原性辅酶II），从而提高了净光合速率。甲组和丙组的光照强度相同，丙组的二氧化碳浓度是甲
的二倍，与甲组相比，丙组的净光合速率更高，气孔导度略低，但经测定发现其叶肉细胞间的CO2 浓
度却更高，可能的原因是环境/外界/温室/提供/补充的 CO2 更多(甲比丙的 CO2 多/丙比甲的 CO2 少）
（3）根据本研究结果，在冬季温室种植番茄的过程中，甲>乙（乙<甲）的光合作用速率（净光合作
用速率/有机物生成量/有机物积累量），光照强度加倍使净光合速率提高幅度更大，故若只能从CO2
浓度加倍或光照强度加倍中选择一种措施来提高番茄产量，应选择光照强度加倍/光强加倍。
18.从开花至籽粒成熟,小麦叶片逐渐变黄。与野生型相比,某突变体叶片变黄的速度慢,籽粒淀粉含量低。
研究发现,该突变体内细胞分裂素合成异常,进而影响了类囊体膜蛋白稳定性和蔗糖转化酶活性,而呼
吸代谢不受影响。类囊体膜蛋白稳定性和蔗糖转化酶活性检测结果如图所示,开花14 天后植株的胞间
CO2浓度和气孔导度如表所示,其中Lov 为细胞分裂素合成抑制剂,KT 为细胞分裂素类植物生长调节剂,
气孔导度表示气孔张开的程度。已知蔗糖转化酶催化蔗糖分解为单糖。
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检测指标
植株
14 天
21 天
28 天
胞间CO2浓度
(μmol CO2·mol-1)
野生型
140
151
270
突变体
110
140
205
气孔导度
(mol H2O·m-2·s-1)
野生型
125
95
41
突变体
140
112
78
(1)光反应在类囊体上进行,生成可供暗反应利用的物质有________。结合细胞分裂素的作用,据图分
析,与野生型相比,开花后突变体叶片变黄的速度慢的原因是__________________________________。
(2)光饱和点是光合速率达到最大时的最低光照强度。据表分析,与野生型相比,开花14 天后突变体的
光饱和点______(填“高”或“低”),理由是____________________________。
(3)已知叶片的光合产物主要以蔗糖的形式运输到植株各处。据图分析,突变体籽粒淀粉含量低的原因
是________________________________________。
【答案】 (1)NADPH、ATP 突变体类囊体膜蛋白的稳定性较高,叶绿素降解慢 (2)高 气孔导度较大,
吸收的CO2 较多,但胞间CO2 浓度较低,说明光合作用消耗CO2 的速度更快 (3)蔗糖转化酶的活性高,
蔗糖分解成单糖的量更多,光合产物主要以蔗糖形式运往籽粒,所以运往籽粒的光合产物减少
【解析】(1)光反应产生的NADPH 和ATP 驱动暗反应中C3 的还原。叶绿素存在于类囊体薄膜上,由图知,
与野生型相比,未处理组的突变体类囊体膜蛋白稳定性较高,叶绿素降解慢,故开花后突变体叶片不易
变黄。
(2)与野生型相比,开花14 天后突变体气孔导度较大,吸收的CO2 较多,但胞间CO2 浓度较低,说明CO2
用于CO2 的固定的量较多,生成的C3 较多,故需要更强的光反应产生较多的NADPH 和ATP 来驱动暗反应
的进行,故开花14 天后突变体光饱和点较高。
(3)蔗糖转化酶可催化蔗糖分解为单糖,光合产物从叶片运往籽粒主要以蔗糖的形式运输,与野生型相
比,突变体蔗糖转化酶的活性较高,故突变体叶片中以蔗糖形式存在的光合产物较少,最终运往籽粒的
蔗糖较少,故其籽粒淀粉含量低。
19.水稻是我国重要的粮食作物,光合能力是影响水稻产量的重要因素。
(1)通常情况下,叶绿素含量与植物的光合速率呈正相关。但有研究发现,叶绿素含量降低的某一突变
体水稻,在强光照条件下,其光合速率反而明显高于野生型。为探究其原因,有研究者在相同光照强度
的强光条件下,测定了两种水稻的相关生理指标(单位省略),结果如表。
光反应
暗反应
光能转
化效率
类囊体薄
膜电子传
递速率
RuBP
羧化酶
含量
vmax
野生型0.49
180.1
4.6
129.5
突变体0.66
199.5
7.5
164.5
[注]RuBP 羧化酶:催化CO2固定的酶;vmax:RuBP 羧化酶催化的最大速率
①类囊体薄膜电子传递的最终产物是__________。RuBP 羧化酶催化的底物是CO2和__________。
②据表分析,突变体水稻光合速率高于野生型的原因是__。
(2)研究人员进一步测定了田间光照和遮阴条件下两种水稻的产量(单位省略),结果如表。
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田间光照产量
田间遮阴产量
野生型
6.93
6.20
突变体
7.35
3.68
①在田间遮阴条件下,突变体水稻产量却明显低于野生型,造成这个结果的内因是________________,
外因是____________。
②水稻叶肉细胞的光合产物有淀粉和__________,两者可以相互转化,后者是光合产物的主要运输形式,
在开花结实期主要运往籽粒。
③根据以上结果,推测两种水稻的光补偿点(光合速率和呼吸速率相等时的光照强度),突变体水稻较野
生型____________(填“高”“低”或“相等”)。
【答案】 (1)①NADPH C5(核酮糖-1,5-二磷酸;RuBP) ②突变体的光反应与暗反应速率都较野生型
快 (2)①突变体叶绿素含量太低 光照强度太低 ②蔗糖 ③高
【解析】(1)①光反应中,水分解为氧和H+的同时,被色素分子夺去两个电子,电子经传递,用于
NADP+与H+结合形成NADPH,故类囊体薄膜电子传递的最终产物是NADPH。RuBP 羧化酶催化CO2 与
C5(核酮糖-1,5-二磷酸;RuBP)结合生成C3,故RuBP 羧化酶催化的底物是CO2 和C5。②据题表可知,与
野生型相比,突变体的光反应速率(光能转化效率和类囊体薄膜电子传递速率)和暗反应速率(RuBP 羧化
酶含量和RuBP 羧化酶催化的最大速率)都快,故其光合速率高于野生型。
(2)①由题意知,突变体因叶绿素含量降低(内因),在遮阴即光照强度低(外因)的情况下,水稻产量明显
低于野生型。②光合作用的产物有淀粉和蔗糖,两者可以相互转化,其中蔗糖可以进入筛管,再通过韧
皮部运输到植株各处,在开花结实期则主要运往籽粒。③光补偿点是指光合速率和呼吸速率相等时的
光照强度,由于在田间遮阴条件下突变体的光合产量较低,推测其在较低光照强度下光合速率较低,故
突变体的光补偿点较野生型高。
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