高中生物疑难精讲47 | 选必2 1.2（二）种群数量的变化

为什么酵母菌实验无法"完美"复刻 S 型曲线？如果持续培养，酵母菌生长曲线将会如何变化？为什么种群的延续需要有一定的个体数量为基础？某一物种进入一个新环境一定会导致生态入侵吗？治理生态入侵时，人类介入时机怎么把握？

【本期导语】

上期我们重点梳理了理想条件下的 J 型与有限环境下的 S 型。理论与现实之间还差一座桥：能不能在实验室里"亲眼"看到 S 型曲线？1906 年以来，多位科学家用酵母菌做出了这一经典实验——一瓶含有有限糖分的培养液里加入少量酵母，每隔几小时用血球计数板抽样测一次，得到的曲线就是典型的 S 型。然而酵母菌最终还会因代谢废物累积而下降，这引出一个新问题：真实的种群曲线除了"增长"还有"波动"与"下降"。本期我们看酵母菌实验如何验证 S 型，再把种群数量变化规律用回现实——渔业、林业、外来物种控制、保护性提高 K 值。

一、培养液中酵母菌种群数量的变化

1. 实验原理与目的

📖 教材原话（人教版选择性必修2 P11）：通过抽样检测的方法，定时取样、显微计数，可以定量研究酵母菌种群数量动态变化规律。

实验目的：用抽样检测法对有限营养/空间的液体培养基中酵母菌种群数量进行定时定量计数，绘制增长曲线，验证"在有限条件下种群呈 S 型增长"的理论，并观察营养耗尽、代谢废物积累后种群下降的过程。

2. 实验步骤

①酵母菌培养：向含 50–100 mL 无菌培养液（葡萄糖 2–4%）的锥形瓶中接入少量酵母菌菌种；②定时取样：从接种开始，每隔约 2 h 用无菌吸管取 0ml 培养液，同时摇匀锥形瓶；③血球计数板计数：将样液滴加到血球计数板的计数室，在显微镜下计数五个中方格内的酵母菌总数，按公式 N（每 mL 培养液）= 平均每个中方格数 × 25（5 个中方格总菌数） × 10⁴ × 稀释倍数；④重复 + 记录：每时间点取样 3 次取平均值，记录数据并绘制 N–t 曲线。

3. 实验结果与解读

典型结果：起初酵母菌数呈 J 型上升（食物充裕、空间足够、代谢废物少）；约 12–24 h 后增速放缓，呈 S 型曲线的中段；当糖分耗尽、乙醇累积、pH 下降，菌数反而下降，曲线出现下行段。

⚠️ 辨析提示：酵母菌不是严格的 S 型——它比 S 型多一个"下行段"，实际呈"近 S 型+下降"的复合曲线，与理论 S 型"稳定在 K 值附近"略有差异。

【疑难1】为什么酵母菌实验无法"完美"复刻 S 型曲线？真实种群和理论曲线差距在哪？

教科书上的 S 型曲线是"种群无限接近 K 值、长期稳定"的理想模型。酵母菌实验条件与之主要有三处区别：

①K 值不是长期稳定——酵母菌最终把糖分耗尽、乙醇累积中毒，会进入下降段，而 S 型假设"资源总能补充到 K 水平"；

②S 型假定种群内个体均匀——实际酵母菌存在菌龄、活力、位置差异，异质性使曲线更平缓；

③S 型忽略"延迟期"——接种初期酵母菌有约 2–4 h 的适应期，曲线开始段呈"平缓上升"，而非 S 型的"低基数快速上升"。

改进实验的方法：

①连续补料培养（恒化器）——持续加糖、持续稀释，可长期维持近似 S 型；

②更新培养基——每隔 24 h 换一次新培养液，可让 K 值反复出现。这是"实验室验证 S 型"的两条重要修正路径。

⚠️ 辨析提示：模型描述的不是"完美的真实"，而是"理论上的趋势"——酵母菌实验的目的是验证"近 S 型"，不是"复制 S 型"。

📚 相关资料：周德庆《微生物学教程》（第4版）。酵母菌在有限培养液中的增殖曲线包括迟缓期、对数期、稳定期、衰亡期四个阶段；标准 S 型曲线对应"对数期+稳定期"，未包含衰亡期；连续培养（恒化器）可通过持续补充营养和排除废物维持近似 S 型。

【疑难2】如果持续培养，本实验所得酵母菌生长曲线将会如何变化？新高二的同志们了解即可，高三的同志们可以和发酵工程配合享用。

【疑难3】如何用血细胞计数板计数？计数室的精度与误差来源是什么？

常见的一种规格的血细胞计数板的计数室是一个已知体积的小（如 0.1 mm³），由 25 × 16 = 400 个小方格（每中方格 = 25 个小方格）组成。

计数时一般取对角线 5 个中方格计数求每，再数乘 25 × 400 即可得每计数室菌数；按每 mL = 每室菌数 × 10⁴（因 1 mL = 1000 mm³ = 10⁴ 个计数室体积）即可换算。

误差来源：

①稀释倍数不准确——稀释是误差放大器；

②取样不均匀——未摇匀锥形瓶或吸管未充分混匀；

③方格选择有偏——若总选边缘中方格（菌少）或中央中方格（菌多），结果偏离实际；

④死菌/活菌混淆——血细胞计数板无法区分死活菌，常用台盼蓝染色区分。

⚠️ 辨析提示：单次取样不足以代表种群——每个时间点取样 3 次求平均，且取样前需充分摇匀锥形瓶。

📚 相关资料：周德庆《微生物学教程》（第4版）。血球计数板计数通常取 5 个中方格菌数求均值，乘以 25×400×10⁴×稀释倍数换算为每 mL 培养液菌数；计数前需充分混匀，且可用台盼蓝染色区分死活菌以提高精度。

二、种群数量变化规律的应用

1. 最大持续产量（MSY）原则

在 S 型增长中，种群增长速率 dN/dt 在 K/2 处最大。所以渔业/林业的最佳策略是：让种群数量始终大于 K/2，剩余个体能以最高速率繁殖——这样既可收获，又不破坏资源。这就是 20 世纪 50 年代以来渔业管理的核心数学基础。⚠️ 辨析提示：过度捕捞/砍伐使种群远低于 K/2，剩余个体增长慢，资源破坏，恢复需多年甚至不可逆。

2. 灭害：降低 K 值控制外来入侵

对有害生物（如澳洲野兔、福寿螺、紫茎泽兰），通过降低 K 值控制种群：①投放病毒（粘液瘤病毒控兔）；②引入天敌（澳洲引进中爪蟾除虫）；③释放绝育雄性（雄性绝育技术控制螺旋蝇）；④破坏栖息地（清淤除草）；⑤生物防治（用寄生蜂控制农林害虫）。

3. 保护：提高 K 值恢复珍稀物种

对濒危物种（如大熊猫、东北虎、朱鹮），通过提高 K 值帮助恢复：①保护栖息地（建立自然保护区、国家公园）；②改善食物供给（投食、构建生态廊道）；③减少天敌/寄生虫；④人工繁育与野外放归；⑤防治疾病（疫苗、检测）。

4. 害虫防治的"经济阈值"概念

农业害虫治理中，经济阈值（Economic Threshold, ET）是决策关键——只有当害虫密度超过 ET（造成的损失超过防治成本）时才喷药，否则让其自然抑制。这比盲目喷药更经济、更生态。

⚠️ 辨析提示：MSY 与 ET 是两个不同概念——MSY 服务于"长期可持续产出"，ET 服务于"经济决策"。

【疑难4】为什么种群的延续需要有一定的个体数量为基础？

当一个种群的数 量过少，种群可能会由于近亲繁殖等而衰退、消亡。这一变化可用下面的数学模型进行描述：

北方海狗20 世纪初因皮毛贸易被过度捕捞，从数十万头跌至几千头，恢复极其缓慢；大西洋鳕鱼1970-90 年代在纽芬兰海域被过量捕捞，1992 年宣布禁渔，至今未能完全恢复。

因此，对那些已经低于种群延续所需要的最 小种群数量的物种，需要采取有效的措施进行保护。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。最大持续产量原则（MSY）要求种群数量维持高于 K/2 水平，否则种群增长速率急剧下降，恢复缓慢；过度捕捞（远超 K/2）的经典反例包括北方海狗、大西洋鳕鱼等，已严重威胁种群可持续性。

【疑难5】某一物种进入一个新环境一定会导致生态入侵吗？

生态入侵是指"由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，该生物种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展"的过程。据此，判断是否为外来物种入侵，通常需要同时满足以下条件：

①人为引入（跨地理屏障）：该物种原本不在该地区分布，是通过人类有意识或无意识的活动被带入该地区的。人类活动打破了自然地理屏障，使物种跨越原本无法逾越的海洋、山脉或沙漠，这是外来物种入侵的前提条件。

典型案例：欧洲穴兔于1859年被人类从英国引入澳大利亚；紫茎泽兰原产墨西哥，解放前经人类活动由缅甸、越南进入我国云南。

②环境适宜，能够定居繁殖。被引入的地区环境条件适宜该物种的生存和繁衍。如果引入后环境不适宜，该物种无法存活，就不会形成入侵 。

典型案例：穴兔在澳大利亚因"环境适宜"而大量繁殖；仙人掌引入澳大利亚后也因适宜环境而迅速扩展。

③缺乏天敌或自然制约因素：在新栖息地，该物种通常缺乏有效的天敌、竞争者、病原体等制约因子，从而获得相对于本地物种的竞争优势 。

典型案例：穴兔在澳大利亚"没有天敌"，是其在当地迅速蔓延的重要原因。

④种群不断扩大，呈爆发式增长：该物种在引入后，种群数量迅速增加，呈"J"型或"S"型增长趋势，远超正常物种的扩散速度。

典型案例：穴兔引入澳大利亚后，"每年以112.6千米速度向北扩展"，16年间向东推进了1770千米；仙人掌引入澳大利亚后，1920年危害面积已达235 000平方千米。

⑤分布区逐步稳定扩展：该物种不只是在局部点状存在，而是分布区不断向外扩展并趋于稳定，形成持久性种群。

典型案例：紫茎泽兰"现已蔓延到25°33′N地区，并向东扩展到广西、贵州境内"。

⑥对当地生态、经济或人类健康造成危害：该物种的扩张对当地生态环境、农业生产或经济活动造成显著危害 。

【疑难6】"入侵早期 近似J 型增长"和"入侵后期 近似S 型增长"，人类介入时机怎么把握？

外来物种在新栖息地通常经

历：①引入期（少量个体，低密度）；

②爆发期（短 J 型或 S 型陡峭上升段）；

③稳定期（接近新 K 值）；

④控制期（人类介入）。

介入时机应越早越好——越早发现越容易控制；一旦进入稳定期（已建立稳定 K 值），再想根除极困难。早期可用机械捕捉、生物天敌引入；中后期只能靠长期抑制（如澳洲野兔至今仍每年防治），难以完全清除。

⚠️ 辨析提示："早期 vs 后期"的判断要点是种群密度和增长率——密度低且仍在上升为早期，密度高且稳定为后期。

📚 相关资料：孙儒泳《动物生态学原理》（第4版）。外来物种入侵一般经历引入、爆发、稳定、控制四阶段；早期介入（低密度、快速增长期）最有效，机械捕捉与生物防治均可；后期种群已适应环境，根除困难，仅能长期抑制；如澳洲野兔至今每年仍投入大量资源进行控制。

【真题演练】

【下期预告】

本期把模型搬进现实：①用血球计数板抽样检测培养液中酵母菌数量，亲历 S 型曲线的实验重建；②将增长规律用于渔业（保留在 K/2 以上）、有害生物防治与外来物种早期预警，理解“入侵早期 J 型、后期转 S 型”。

一个生活之谜值得追问：1859 年澳洲放归 24 只野兔，百年后泛滥成灾；可同样是引入物种，有的却销声匿迹。同一种群，为何有的暴涨、有的崩盘？数学模型只给了“曲线”，没给“原因”。驱动数量起伏的内外力量究竟是什么？选必2 1.3 影响种群数量变化的因素将从气候、食物、天敌、疾病与人类活动逐一拆解。

【参考文献】

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