高中生物疑难精讲65 | 必修2 1.1 孟德尔的豌豆杂交实验（一）（一）

【本期导语】

2025 年 4 月 23 日报道，中国农科院深圳农业基因组研究所程时锋团队在《自然》发表研究，首次在分子层面解析了孟德尔七对性状所对应的基因——其中决定豆荚黄、绿差异的，竟不是常规基因突变，而是一段约 100 kb 的基因组大片段缺失。可是160年前的孟德尔既看不到遗传因子，也不知道减数分裂，他是如何从 787∶277 这这个比例中读出"成对的因子彼此分离"的？本期进入必修2第1章第1节的学习。

一、豌豆：为什么偏偏是它

1. 豌豆作为遗传实验材料的四点优势

①自花传粉、闭花受粉——豌豆花是两性花，花尚未开放时花粉已落到同一朵花的雌蕊柱头上完成受粉，因此自然状态下一般都是纯种，实验结果可靠、可重复。②具有易于区分的相对性状——高茎与矮茎、圆粒与皱粒、紫花与白花等差异明显，便于观察归类。③花比较大，便于人工去雄与异花传粉——操作上可行。④子代数量多——便于用统计学方法处理结果，使偶然误差被稀释。

⚠️ 辨析提示："自然状态下是纯种"不等于"绝对纯合"——突变或偶然的异花传粉仍可能发生，所以孟德尔在正式实验前先用两年时间检验亲本性状是否稳定遗传。

2. 四组必须分清的基本概念

• 相对性状：

  📖 教材原话（人教版必修2 P3）：一种生物的同一种性状的不同表现类型，叫作相对性状。

• 显性性状与隐性性状：

  📖 教材原话（人教版必修2 P4）：孟德尔把 F₁ 中显现出来的性状，叫作显性性状，未显现出来的性状，叫作隐性性状。

• 性状分离：

  📖 教材原话（人教版必修2 P4）：杂种后代中，同时出现显性性状和隐性性状的现象，叫作性状分离。

• 纯合子与杂合子（P5）：遗传因子组成相同的个体叫作纯合子（如 DD、dd）；遗传因子组成不同的个体叫作杂合子（如 Dd）。

⚠️ 辨析提示：隐性性状不是"不能表现出来的性状"——隐性性状在隐性纯合（dd）时完全能够表现，只是在杂合子（Dd）中被显性性状掩盖。

3. 人工异花传粉的操作流程

去雄 → 套袋 → 授粉 → 再套袋。对母本在花蕾期（花未成熟、花药未开裂时）除去全部雄蕊，立即套袋；待雌蕊成熟后，采集父本花粉涂在母本柱头上，再套袋隔离。

二、一对相对性状的杂交实验

孟德尔用纯种高茎豌豆与纯种矮茎豌豆作亲本（P）杂交，结果分两步：

第一步，F₁ 的表型——无论正交还是反交，即不管高茎作母本还是作父本，F₁ 全都表现为高茎。

第二步，F₂ 的表型——F₁ 自交得到的 F₂ 中，既有高茎也有矮茎，发生了性状分离；在所得的 1064 株 F₂ 植株中，787 株是高茎，277 株是矮茎，高茎与矮茎的性状分离比接近 3∶1（人教版必修2 P4）。

⚠️ 辨析提示："接近 3∶1"是概率语言，不是精确值——3∶1 是理论期望比，只有在统计大量子代时才趋于稳定，787∶277 与 3∶1 的偏差属于抽样误差，并不影响结论。

三、从现象到假说

1. 提出问题

孟德尔在一对相对性状的杂交实验中观察到了性状分离现象，且性状分离比为3:1。由此提出问题：为什么具有一对相对性状的纯种亲本杂交，子二代中会出现性状分离，且比例是3:1？

2. 作出假说

①生物的性状是由遗传因子决定的（显性因子用大写字母 D 表示，隐性因子用小写字母 d 表示）；

②在体细胞中，遗传因子是成对存在的（纯种高茎为 DD，纯种矮茎为 dd，F₁ 为 Dd）；

③生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中，配子中只含每对遗传因子中的一个（F₁ 产生 D 和 d 两种配子，比例为 1∶1）；

④受精时，雌雄配子的结合是随机的。

根据上述假设说，F₁（Dd）产生 D、d 两种配子且比例为 1∶1，雌雄配子随机结合，F₂ 遗传因子组成有 DD∶Dd∶dd = 1∶2∶1 三种；由于 D 对 d 为完全显性，DD 与 Dd 都表现为高茎，故 F₂ 性状表现为高茎∶矮茎 = 3∶1。

孟德尔对性状分离现象的解释遗传图解：

根据孟德尔的假说，隐性性状相关遗传因子d在F₁中并未与D融合或者消失或，而是其表型在在杂合状态下没有表现。

【疑难1】人工异花传粉为什么要"去雄—套袋—授粉—再套袋"？每一步到底防什么？

去雄——除去母本未成熟花的全部雄蕊，防止母本自花传粉，这是保证"受精的雄配子一定来自指定父本"的前提；去雄必须在花蕾期进行，一旦花药开裂散粉，去雄就失去意义。

第一次套袋——隔离外来花粉（风媒或虫媒带来的其他植株花粉）的干扰。

人工授粉——待母本雌蕊成熟后，采集父本花粉涂抹于母本柱头。

再次套袋——防止授粉后其他花粉再次污染，保证种子全部来自这一次指定的杂交。

⚠️ 辨析提示：母本与父本的处理不对称——只需对母本去雄，父本提供花粉无需去雄；去雄的对象是母本的雄蕊而不是雌蕊。

📚 相关资料：朱军《遗传学》（第3版）。自花授粉作物长期自交可使有害隐性基因纯合而被淘汰，个体基因型趋于纯合并形成稳定的纯系，杂交实验中用作亲本时遗传行为可预期；通过人工去雄与套袋隔离控制授粉，是保证杂交后代确为指定亲本组合的必要条件。

【疑难2】孟德尔为什么要做正交反交实验，而且要统计一千多株豌豆？

正交与反交——用以排除细胞质遗传的可能。正交、反交结果一致，说明这一对相对性状的遗传与亲本的性别无关，也就是控制该性状的遗传物质不位于细胞质，而由核内遗传因子决定。这一点对随后的假说至关重要。

大规模统计——3∶1 是概率期望值，只有在样本足够大时才显现出来；孟德尔统计了 1064 株 F₂，正是为了让抽样误差降到可接受范围，使 787∶277 能可靠地"接近"3∶1。

⚠️ 辨析提示：样本量不足会导致结论不可靠——若只统计几十株，出现偏离 3∶1 的比例完全正常，不能据此否定分离定律。

📚 相关资料：人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。孟德尔对正交与反交结果的比较，是排除细胞质遗传干扰、确认遗传因子位于细胞核中的重要依据；对大样本后代的统计则使性状分离比得以稳定呈现。

【疑难3】如何判断一对相对性状的显隐性关系？

判断显隐性最可靠的依据是杂交或自交：两个不同性状的纯合亲本杂交，子一代表现出来的那个性状为显性；相同性状的亲本自交，子代新出现的那个性状为隐性。

⚠️ 辨析提示："F₁ 表现显性性状"不能反推亲本一定纯合——只有亲本是纯合时才可以，若亲本本身是杂合，F₁ 完全可能出现隐性性状。

📚 相关资料：人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。判断相对性状的显隐性可用杂交法与自交法：具有一对相对性状的纯合亲本杂交，子一代表现的性状为显性性状；具有相同性状的亲本自交，子代新出现的性状为隐性性状。

【疑难4】孟德尔是如何提出假说的？

在孟德尔所在的时代，各种遗传学思想并行，期中有一种观点认为：生物的性状可直接表现在生殖细胞上，由秦代传递给子代——即亲代遗传给子代的是性状本身！而孟德尔认为：

①生物体遗传给子代的并非性状本身，而是决定性状的因子（因素），这种因子是什么、在哪儿尚不清楚，但一定存在！这种决定生物体性状的、能从亲代遗传给子代的因子，就是遗传因子！即生物的性状是由遗传因子决定的（显性因子用大写字母 D 表示，隐性因子用小写字母 d 表示）；

②根据①可知，纯种的高茎豌豆只能产生一种类型的配子D，纯种的矮茎豌豆只能产生一种类型的配子d。雌雄配子结合后，所得合子必然为Dd！即在体细胞中，遗传因子是成对存在的（纯种高茎为 DD，纯种矮茎为 dd，F₁ 为 Dd）；

③若F₁产生配子时，成对遗传因融合在一起不相分离，则F₂中就不可能出现性状分离。因此生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中，配子中只含每对遗传因子中的一个（F₁ 产生 D 和 d 两种配子，比例为 1∶1）；

④若受精作用时雌雄配子的结合不随机，则F₂性状分离比就不可能是3:1！因此受精时，雌雄配子的结合是随机的。

由此可见，上述假说中，只要能敏锐地认识到“生物体遗传给子代的并非性状本身，而是决定性状的因子”，那么其他三条假说就顺理成章了。正因为如此，教材在章末小结中（P15）提到，“这两条基本规律的精髓是：生物体遗传的不是性状本身，而是决定性装的遗传因子”。

【疑难5】孟德尔的假说中，哪一条是核心？

孟德尔在一对相对性状的杂交实验中观察到了性状分离现象，且性状分离比为3:1。由此提出问题：为什么具有一对相对性状的纯种亲本杂交，子二代中会出现性状分离，且比例是3:1？

为了解释这一问题，他提出了假说。期中第3条认为：生物体在形成生殖细胞——配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子中，配子中只含每对遗传因子中的一个（F₁ 产生 D 和 d 两种配子，比例为 1∶1）。这句话表明，遗传因子在从亲代传递给F₁后，既没有消失，也没有融合，而是继续独立遗传给F₂ 。据此分析，F₁（Dd）应该产生 D、d 两种配子且比例为 1∶1。雌雄配子随机结合，F₂ 遗传因子组成有 DD∶Dd∶dd = 1∶2∶1 三种；由于 D 对 d 为完全显性，DD 与 Dd 都表现为高茎，故 F₂ 性状表现为高茎∶矮茎 = 3∶1。

可见，性状分离的根本原因就是F₁产生配子时成对遗传因子的彼此分离。因此第3条为假说的核心。

📚 相关资料：刘祖洞等《遗传学》（第3版）。孟德尔所谓的遗传因子即后世所称的基因，其在体细胞中成对存在、形成配子时分离的假设，与减数分裂中同源染色体分离的行为完全一致；这一对应关系是遗传学由现象描述走向细胞学基础的关键。

【疑难6】隐性性状在 F₁ 中"消失"了，遗传因子融合了吗？

若遗传因子融合遗传，则 d 会与 D 混合而不再独立，F₂ 就不可能出现性状分离现象。孟德尔假说中的"分离"正是针对融合遗传提出的：成对的因子共处一个体细胞中，但互不融合、各自独立；形成配子时它们分开，因此 F₂ 中 dd 能够重新出现。这正是分离定律与当时的"融合遗传"观念的根本分歧点。

⚠️ 辨析提示：分离发生的时机是形成配子时。

📚 相关资料：刘祖洞等《遗传学》（第3版）。融合遗传主张亲代性状在子代体内混合而不可再分离，与等位基因随同源染色体分开而分离的细胞学事实相矛盾；杂合体中隐性基因并未被改变或削弱，只是其表达被显性基因掩盖。

【真题演练】

真题1 （2021·湖北卷）

孟德尔杂交试验成功的重要因素之一是选择了严格自花受粉的豌豆作为材料。自然条件下豌豆大多数是纯合子，主要原因是（　　）

A．杂合子豌豆的繁殖能力低

B．豌豆的基因突变具有可逆性

C．豌豆的性状大多数是隐性性状

D．豌豆连续自交，杂合子比例逐渐减小

答案：D

解析：D 正确——豌豆严格自花受粉，连续自交时杂合子每代只剩 1/2，纯合子比例逐代上升，长期自交使自然种群中的个体大多趋于纯合；A 错误，杂合子的繁殖能力与纯合子并无差异，与材料的纯合程度无关；B 错误，基因突变的可逆性与材料纯度无关；C 错误，豌豆既有显性性状也有隐性性状，"大多数是隐性"并非事实，也与纯合无关。⚠️ 本题的落点是材料特性：正因豌豆自然状态下多为纯种，孟德尔才能用它们作亲本，得到可直接解释的杂交结果。

真题2 （2019·海南卷）

某种植物的羽裂叶和全缘叶是一对相对性状。某同学用全缘叶植株（植株甲）进行了下列四个实验。

①植株甲进行自花传粉，子代出现性状分离

②用植株甲给另一全缘叶植株授粉，子代均为全缘叶

③用植株甲给羽裂叶植株授粉，子代中全缘叶与羽裂叶的比例为 1∶1

④用植株甲给另一全缘叶植株授粉，子代中全缘叶与羽裂叶的比例为 3∶1

其中能够判定植株甲为杂合子的实验是（　　）

A．①或②    B．①或④    C．②或③    D．③或④

答案：B

解析：B 正确——①是自交，后代出现性状分离，说明亲本为杂合子；④相当于杂合子自交（3∶1），同样说明植株甲为杂合子。A 错误，②中两个表现型相同的植株杂交，子代一致，二者可能均为纯合子，也可能一方杂合、一方显性纯合，无法判定；C 错误，③是测交形式，只能说明其中一方是杂合子，但无法判断甲是杂合还是另一方是杂合；D 错误，理由同③。⚠️ 辨析提示：测交不能用于判断显隐性，也不能单凭比例判定谁是杂合子——要判定"甲为杂合子"，最直接的证据是它自交后代发生性状分离。

真题3 （2019·海南卷）

以豌豆为材料进行杂交实验。下列说法错误的是（　　）

A．豌豆是自花传粉且闭花授粉的二倍体植物

B．进行豌豆杂交时，母本植株需要人工去雄

C．杂合子中的等位基因均在形成配子时分离

D．非等位基因在形成配子时均能够自由组合

答案：D

解析：D 错误——只有非同源染色体上的非等位基因才能自由组合；位于同一对同源染色体上的非等位基因会连锁在一起，不能自由组合。A 正确，豌豆自花传粉、闭花授粉，自然状态下一般为纯种，这一点正是孟德尔选材的原因；B 正确，豌豆为雌雄同花植物，杂交时必须对母本去雄并套袋；C 正确，杂合子中等位基因位于同源染色体上，减数分裂形成配子时随同源染色体的分开而分离。⚠️ 辨析提示：本题提醒我们"分离"与"自由组合"是两个层次的行为——分离针对一对等位基因，自由组合针对非同源染色体上的非等位基因，不可混为一谈。

【下期预告】

本节沿"一对相对性状的杂交实验"这条线走完了从现象到假说的三步：材料层面，豌豆自花传粉、闭花受粉，自然状态下多为纯种，且具有易于区分的相对性状；现象层面，正交反交结果一致，F₁ 全为高茎，F₂ 出现性状分离且高茎∶矮茎接近 3∶1；解释层面，孟德尔提出"生物的性状由遗传因子控制，控制性状的遗传因子成对存在、成对遗传因子在形成配子时彼此分离、雌雄配子在受精时随机结合"的四条假说，并据此把 F₂ 的遗传因子组成推演为 1∶2∶1、把性状表现推演为 3∶1。

根据孟德尔的假说，我们可以完美地解释性状分离现象。那么，这种解释正确吗？如何验证？请看下期必修2 1.1（二）性状分离比的模拟实验、测交验证与分离定律。

【参考文献】

[1] 人民教育出版社，课程教材研究所，生物课程教材研究开发中心. 普通高中教科书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京：人民教育出版社，2019：2-6.

[2] 人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京：人民教育出版社，2019：第1章 第1节 孟德尔的豌豆杂交实验（一） 教学建议.

[3] 刘祖洞，乔守怡，赵寿元，等. 遗传学（第3版）[M]. 北京：高等教育出版社，2013.

[4] 朱军. 遗传学（第3版）[M]. 北京：中国农业出版社，2010.

[5] Mendel G. Versuche über Pflanzen-Hybriden[J]. Verhandlungen des Naturforschenden Vereins in Brünn, 1866, 4: 3-47.

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