高中生物疑难精讲72 | 必修2 2.2 基因在染色体上

摩尔根为什么根据F₂中白眼果蝇均为雄性，就判断控制果蝇眼色的基因只在X染色体上，Y染色体上没有其等位基因？为什么他没有考虑XY染色体的同源区段？摩能证明摩尔根推测的测交实验到底是哪个？如何证明"基因在染色体上呈线性排列"？

【本期导语】

1903年，年轻的美国遗传学家萨顿详细描述了他在蝗虫精子形成过程中观察到的染色体行为，并敏锐地将其与孟德尔的遗传定律联系起来，提出了“基因在染色体上”著名假说。可是，这一假说一经面世，就遭受了来自四面八方的抨击。在众多批评者当中，摩尔根的言论因为他后来打脸的实验而显得尤为滑稽：如果没有实验证据，这个美妙的假说，不过是主观臆测而已。就在这之前，他还曾经讽刺孟德尔的学说是“高级杂耍”——一直到他遇见那只让他精神抖擞的白眼果蝇，他坚硬的嘴巴才算是软了下来。 本期"必修2 2.2"，我们一起欣赏摩尔根亲手打自己脸的那个著名实验。

一、萨顿的假说

基因和染色体的行为之间存在明显的平行关系

二、摩尔根的果蝇杂交实验

1. 果蝇：摩尔根的救世主

摩尔根选用的实验材料是黑腹果蝇：具有多对易于区分的相对性状；易饲养、繁殖快、世代周期短；后代数量多；

且染色体数目少（只有 4 对）。其中，X、Y为性染色体。

📖 相关资料：果蝇的性别不是由X染色体的绝对数量决定，而是由X染色体数目与常染色体套数之比（X:A）决定。在正常二倍体果蝇中：

        X:A = 1.0（如 XX、XXY）→ 发育为雌性；

        X:A = 0.5（如 XY、XO）→ 发育为雄性。

Y染色体不决定雌雄性别，但并非完全无关：它携带与精子发生、雄性育性有关的基因。因此 XO 为不育雄性，XY 为可育雄性。

2. 现象：果蝇的眼色存在明显的伴性遗传现象

3.解释：基因在染色体上

摩尔根和他的同事们认为：控制果蝇眼色的基因位于 X 染色体上，而 Y 染色体上不含它的等位基因。 根据萨顿的假说，摩尔根很完美地解释了果蝇眼色的伴性遗传现象。因此，本实验首次证明基因在染色体上！

4. 测交

摩尔根还设计了一个测交实验：用白眼雌蝇对F1红眼雄蝇测交。按假说推测，子代中雌蝇应全部为红眼，雄蝇应全部为白眼。实验结果与预测完全一致。从而进一步一步证明了假说的正确：控制果蝇眼色的基因位于 X 染色体上，而 Y 染色体上不含它的等位基因——即基因在染色体上。

5. 延伸：基因在染色体上呈线性排列

后来，摩尔根和她的同事们测定了基因在染色体上的相对位置，把一个特定的基因与特定的染色体（X 染色体）联系起来，并证明一条染色体上有许多个基因，它们呈线性排列。这也从细胞学层面确证了"基因在染色体上"。

📖 教材原话（人教版必修2 P29）：基因和染色体行为存在着明显的平行关系。

【疑难1】摩尔根为什么根据F₂中白眼果蝇均为雄性，就判断控制果蝇眼色的基因只在X染色体上，Y染色体上没有其等位基因？为什么他没有考虑XY染色体的同源区段？

一、摩尔根对“F₂白眼果蝇全为雄性”的解释

论文以“限性遗传（Sex Limited Inheritance）”为题，在“An Hypothesis to Account for the Results”一节中，摩尔根写道：

“Assume that all of the spermatozoa of the white-eyed male carry the ‘factor’ for white eyes ‘W’; that half of the spermatozoa carry a sex factor ‘X,’ the other half lack it, i.e., the male is heterozygous for sex. Thus the symbol for the male is ‘WWX’…” —— Morgan T H. Sex Limited Inheritance in Drosophila[J]. Science, 1910, 32(812): 120-122.

其符号系统为：红眼因子 R、白眼因子 W、性因子 X。

杂交过程与结果如下：

• 亲本：白眼雄 WWX × 红眼雌 RRXX

• F₁：红眼雌 RWXX、红眼雄 RWX

• F₁互交 → F₂：红眼雌 RRXX、红眼雌 RWXX、红眼雄 RWX、白眼雄 WWX

他据此写下结论：

“It will be seen from the last formula that the outcome is Mendelian… But it is also apparent that all of the whites are confined to the male sex.” —— 同上。

二、摩尔根没有提出“XY同源区段”假说

摩尔根的论文通篇没有出现“Y”。他对雄性染色体的表述是XO型（“带一个X”或“不带X”）；论文结尾讨论突变起源时，也只以“O”代表“雄性产生的那类不含X的精子”（如“OOX 或 WWX”）。

因此，他不是“考虑过XY同源区段又加以排除”，而是在当时的认知条件下，既无该概念、又未确认果蝇的Y，只能从“X数目”的框架出发作最简约的假设：——“与X耦联、从不分离”。

三、史料补证

1.论文标题的自我修正。 摩尔根最初称白眼性状为“限性（sex-limited）”，随即因“白眼雄 × F₁红眼雌”得到了白眼雌蝇，在文中更正：“the character is not incompatible with femaleness”。这正是后来“伴性（sex-linked）”一词的由来。

2.Y的确证来自布里吉斯。 Bridges（1913、1916）以“X染色体不分离”实验，在细胞学上观察到例外雌蝇为 XXY、例外雄蝇为 XO，直接证明性连锁基因随X传递，并确认果蝇有Y、且Y不决定雄性。

📚 相关资料：人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。摩尔根等通过果蝇杂交实验证明，控制白眼的基因位于X染色体上，而Y染色体不含它的等位基因；雄蝇只有一条X染色体，相应基因成单存在，因此隐性性状在雄性中更容易表现。

【疑难2】摩尔根的测交实验到底是哪个？对F1红眼雌果蝇测交，还是对F1红眼雄果蝇测交？

1.摩尔根 1910 年论文中的验证实验

2.可验证“控制果蝇眼色的基因只在X染色体上，Y染色体上没有其等位基因”的测交实验：对F1红眼雄果蝇测交（通过对对F1红眼雌果蝇测交，获得白眼雌果蝇）

📚 相关资料：人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。摩尔根等设计了测定基因位置的杂交实验，通过白眼雌果蝇与红眼雄果蝇的杂交，子代中雄果蝇全部为白眼、雌果蝇全部为红眼，与该假说的预期一致，从而验证了基因位于X染色体上的假说。

【疑难3】如何证明"基因在染色体上呈线性排列"？

完成"线性排列"证明的是摩尔根的学生 Sturtevant（1913）（当时还是本科生——真是个天才！！！），摩尔根提供的是思想与机制。

📚 相关资料：人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》。摩尔根等人的工作证明了基因位于染色体上，把一个特定的基因和一条特定的染色体——X染色体联系起来，并且发明了测定基因位于染色体上的相对位置的方法，同时也说明基因在染色体上呈线性排列。

【疑难4】摩尔根是如何通过实验测定一条染色体上的不同基因之间的相对位置的？

感兴趣/学竞赛的同学可以查阅“三点测交”。

【真题演练】

真题1 （2018·浙江卷）

果蝇的生物钟基因位于 X 染色体上，有节律（Xᵂ）对无节律（Xᵇ）为显性；体色基因位于常染色体上，灰身（A）对黑身（a）为显性。在基因型为 AaXᵂY 的雄蝇减数分裂过程中，若出现一个 AAXᵂXᵇ 类型的变异细胞，有关分析正确的是（　　）

A．该细胞是初级精母细胞

B．该细胞的核DNA数是体细胞的一半

C．形成该细胞的过程中，A 和 a 随姐妹染色单体分开发生了分离

D．形成该细胞的过程中，有节律基因发生了突变

答案：D

解析：该细胞中含有两条 X 染色体，且基因型为 AA（说明着丝粒已分裂、姐妹染色单体已分开），因此它不是初级精母细胞，而是次级精母细胞（A 错误）；其核 DNA 数目与体细胞相同（因为经历了"复制加倍—减Ⅰ减半"，恰好回到体细胞水平），故 B 错误；A 与 a 是等位基因，位于同源染色体上，它们在减数第一次分裂后期随同源染色体分离；而形成该细胞的过程中 A 与 A 分离，属于姐妹染色单体的分离（C 错误）。D 正确——亲本雄蝇只携带 Xᵂ，不该出现 Xᵇ，因此必然是在形成该细胞的过程中，有节律基因发生了突变，或含 b 的片段经突变产生了新基因。

⚠️ 辨析提示：这类题的通用解法是先看"有没有同源染色体、有没有染色单体"确定时期，再看"多出来的基因从哪来"（基因突变、交叉互换、染色体不分离）。

【下期预告】

至此，"基因在哪里"这个问题已经有了确定的答案：基因在染色体上，一条染色体上有许多基因呈线性排列。 那么，当这些基因坐在性染色体上时，遗传会呈现出什么样的特殊样子？为什么红绿色盲患者在男性中远多于女性，而抗维生素 D 佝偻病却相反？为什么有些病的传递总是"交叉"进行？ 请看下期必修2 2.3 伴性遗传，用基因在染色体上的理论，解释这些"和性别绑在一起"的遗传现象。

【参考文献】

[1] 人民教育出版社，课程教材研究所，生物课程教材研究开发中心. 普通高中教科书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京：人民教育出版社，2019：第2章 第2节 基因在染色体上.

[2] 人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京：人民教育出版社，2019：第2章 第2节 基因在染色体上 教学建议.

[3] 刘祖洞，乔守怡，赵寿元，等. 遗传学（第3版）[M]. 北京：高等教育出版社，2013.

[4] 朱军. 遗传学（第3版）[M]. 北京：中国农业出版社，2010.

[5] 人民教育出版社. 普通高中教科书教师教学用书·生物学 必修2《遗传与进化》[M]. 北京：人民教育出版社，2019：第2章 概述.