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水越清澈,就代表水质越好吗?
NO!事实可能是,水里虫子越多,水质越好。

图片来源:veer图库
今天大院er将为你介绍一类对水质极为挑剔的虫子。害怕虫子的小伙伴不要急着离开,了解完这些水生昆虫的生态价值后,你可能会喜欢上它们……
水质指标生物
常规水质监测过程中,除了使用pH、溶解氧和重金属含量等理化参数外,也会使用指标生物来对水质进行评价。
水生昆虫是常用的一类水质指标生物,包括蜉蝣目、襀(jī)翅目、毛翅目、双翅目、蜻蜓目、广翅目、脉翅目等类群。本文主角EPT昆虫是对水污染最为敏感、应用最为广泛的水质指标生物。

可用于水质检测的指标生物
(图片来源:ib.bioninja.com.au)
EPT昆虫是什么?
EPT昆虫是蜉蝣、石蝇和石蛾三类水生昆虫的统称,该缩写名称取自三者的目级拉丁学名首字母:E=Ephemeroptera(蜉蝣目)、P=Plecoptera(石蝇所属的襀翅目)和T=Trichoptera(石蛾所属的毛翅目)。
EPT昆虫的幼体都生活在清澈洁净的水流中,遇到水污染便无法存活。而且它们的体型较大、移动性较差,易于观察,因而特别适合作为水质监测与评价的对象。这三类昆虫也据此获得了“水质指标生物三巨头”的美名。

三巨头小时候的样子
左蜉蝣、中石蝇、右石蛾
(图片来源:http://cfb.unh.edu/)

长大后的三巨头,有没有出水芙蓉的感觉
左蜉蝣、中石蝇、右石蛾
(图片来源:normandeau.com)
各不相同的水下呼吸“神器”
在水里生活,最需要解决的问题便是如何呼吸。EPT昆虫幼体偏爱含氧量高的自然水体,其胸腹部位具有形似鱼鳃的气管鳃结构(tracheal gill)。这些发达的气管鳃让它们能够充分摄取水中的氧气。
同样是水下呼吸的神器,三类水生昆虫的气管鳃形态却各有区别:蜉蝣和石蛾的气管鳃着生在腹节两侧,且蜉蝣的气管鳃往往有着更加密集的分支,就像一片片脉络分明的树叶(下图左),而石蛾的气管鳃更像是光秃秃的树杈(下图右);石蝇的气管鳃则比较特殊,只着生在胸板的侧面和腹面(下图中)。如果你在清澈溪流中发现了类似的大虫子,不妨按图索骥,根据气管鳃的形态来初步判断其种类。

EPT昆虫幼体在水下呼吸的法宝——气管鳃
左蜉蝣、中石蝇、右石蛾
(图片来源:macroinvertebrates.org)
但根据气管鳃来判断EPT昆虫的种类并不是万能的方法,因为有些石蛾生活习性特殊,会把自己的身体“藏”起来。比如纹石蛾和舌石蛾都有筑巢的行为,它们会吐丝将水底的石头沙粒、枯枝落叶甚至废弃蜗牛壳粘起来,做成一个巢穴。藏在巢穴中的石蛾彷如“缩头乌龟”,哪里还看得到它的气管鳃呀!

藏匿于巢穴中的石蛾幼虫
(图片来源:keralapool.com)
讲到石蛾筑巢的行为,这里插播一条趣闻:有些“会搞事儿”的艺术家们看中了石蛾筑巢不挑材料的特点,便将石蛾放置在一堆小金块和珠宝之中,看它会怎样利用这些原材料。结果石蛾还真给面子,用这些特殊原材料建造出了珠光宝气的巢穴!如此别致的石蛾黄金屋甚至被制作成了项链手串,且售价不低。
(石蛾内心OS:“万万没想到我还有这么高的艺术价值!希望两脚兽们也能更多关注我作为EPT三巨头的生态价值呀~”)

水中也有黄金屋,水中也有颜如玉
(图片来源:thisiscolossal.com)

石蛾巢穴首饰,来一串吗?
(图片来源:wildscape.com)
如何用EPT昆虫给水质评级
EPT昆虫的重要生态价值在于它们耐污能力极差,科学家们通过统计它们的物种数量,就能对水体受污染程度进行初步量化,这个参数被叫作“EPT指数”。
EPT指数是一套对水质进行打分的评价体系,其具体做法是按照EPT物种丰富度的多寡程度,将三类地貌(山区、山麓、沿海平原)的水质情况划分成五个等级:极清洁、清洁、尚清洁、一般和劣质水。

利用EPT昆虫进行水质等级评价
(图片来源:作者汉化自参考文献[2])
用EPT指数来分析水质简单易行,但这种方法也有其局限性。因为水质并不是影响EPT昆虫种群数量的唯一因素,许多非环境污染因素(如经纬度、海拔高度、基质类型和水流流速等)也会影响它们的分布。
比如,在水流湍急、石砾底质的山区河川中,往往分布着种类更加丰富的EPT昆虫,但在水流平缓、泥沙底质的平原河流则较少有EPT昆虫的身影。因此,在平原河流中使用EPT指数的效果可能不如在山区湍流中。

快问快答:左右哪种环境更适合用EPT指数?
(图片来源:fineartamerica.com)
EPT昆虫的备胎们
在特殊的水体环境中,EPT指数不适用了怎么办?不用担心,水生态系统中还生活着许多不同的动植物类群,总能在其中找到合适的“备胎”!
以下两个备胎比较常用:
备胎1号:使用浮游藻类丰富度占比的Lloyd-Ghelardi均匀度指数。浮游藻类的丰富度越高、对应在总丰富度中的占比越大、则表示水体受污染程度越小。
备胎2号:使用颤蚓在底栖动物中个体数占比的Goodnight-Whitley修正指数。颤蚓俗称水蚯蚓,是一类对水污染不敏感的寡毛纲底栖动物。和EPT昆虫相反,颤蚓对有机物污染引起的缺氧胁迫十分耐受,其个体数量和水污染程度呈正比。

EPT昆虫对颤蚓发出感慨:汝之蜜糖,彼之砒霜
(图片来源:bettabreeding4u.blogspot.com)
只计数,就够了?当然不是!
上述三个生物指数本质上都是在计数,通过计算EPT昆虫、浮游藻类和颤蚓的种类或数量来初步判定水质好坏。但这种简单粗暴的量化关系并不能细致具体地反映某个物种和水体的相关关系。生态学家们也意识到了只计数的局限性,于是给各类底栖动物引入了耐污值(tolerance value)的概念,以便更加精确地评价水质状况。
耐污值指底栖动物对污染因子的耐受能力,反映了不同类群对水污染的敏感性。耐污值最低为0,最高为10,数值越高表示耐污能力越强。根据底栖动物耐污值的高低,可将其分为三类:耐污值小于3为敏感类群;介于3到7直接属于一般耐污类群;大于7为耐污类群。
点击空白处!告诉你谁最耐污!

(图片来源:作者汉化自参考文献[1])
我们的主角EPT三巨头大都属于耐污值低的敏感类群,但耐污值最低的竟然是三巨头之外的另一个类群:隶属于广翅目的齿蛉(耐污值为0!)。虽然齿蛉对水质变化更加敏感,但相比于EPT,其分布较窄,更加稀少,因此应用范围不如EPT广泛。
(齿蛉把蜉蝣、石蝇和石蛾拉入群聊:“我也想加入你们的行列,不如三巨头改名叫四天王吧!”)

同样爱清水的齿蛉的一生
(图片来源:参考文献[3])
引入各类生物的耐污值后,生物指标评价体系更加合理科学,因此也得到了更广泛的应用,甚至衍生出各类复合指标,比如生物指数(biotic index,别名BI指数)、科级水平生物指数(family biotic index,别名FBI指数)和生物监测工作组记分(biological monitoring working party,别名BMWP指数)。
其中,科级水平生物指数是目前美国环境保护局推荐使用的指数之一,因为该指数仅需将指标生物鉴定到科,操作简便易行。
耐污值的变化:EPT昆虫水土不服
值得注意的是,各类底栖动物的耐污值并非是固定不变的。
研究者发现,底栖动物的耐污值在不同地理区域存在差异,背后原因可能是气候环境和地理位置的影响。也就是说,同样一种EPT昆虫,在中国和在外国,可能拥有两个不同的耐污值。
EPT昆虫的“水土不服”甚至可以发生在同一个国家内,这导致一个国家内可能有多个耐污值体系,比如美国便拥有基于不同地理区划的5个区域性底栖动物耐污值体系(分别为美国西北部、中西部、东南部、中西部偏北和沿大西洋中部海岸区)。
我国幅员辽阔,也存在底栖动物耐污值出现区域性变化的情况。例如,直突摇蚊亚科的大多数物种在我国东北辽河流域耐污值为6.9,而在我国东部地区则为4.0。但有关我国底栖动物耐污值的研究仅见于局部区域、且仅限于部分类群,仍未有详细全面的综合数据。

摇蚊幼虫:“好像有人cue我?”
(图片来源:xenometrix.ch)
目前我国的水资源质量管理体系中,主要还是根据理化参数来进行水质评价,而生物性的指标还较少,原因可能在于物种鉴定具有一定门槛(任谁看到EPT昆虫的分类也会头大!),也可能在于相关本底资料的积累不够充足。相信未来我们会有更加丰富全面的底栖动物图鉴以及耐污值数据库,届时EPT昆虫三巨头便能真的美名远扬啦!
参考文献:
[1] Hilsenhoff, W.L. (1988) Rapid Field Asessment of Organic Pollution with a Family-Level Biotic Index. Journal of the North American Benthological Society. 7(1), 65-68.
[2] Lenat, D. (1988). Water Quality Assessment of Streams Using a Qualitative Collection Method for Benthic Macroinvertebrates. Journal of the North American Benthological Society. 7. 222-233.
[3] Rivera-Gasperín et al.(2019) Bionomics and Ecological Services of Megaloptera Larvae (Dobsonflies, Fishflies, Alderflies). Insects. 10(4), 86.
[4] 秦春燕. 长江三角洲淡水底栖动物耐污值修订和BI指数水质评价分级研究.南京农业大学,2013.
[5] 赵瑞,高欣,丁森,张远,渠晓东,刘思思.辽河流域大型底栖动物耐污值.生态学报,2015,35(14):4797-4809.
作者:葛应强,中国科普作家协会会员。
(本文于2020年12月首发于科学大院,作者修订于2025年8月。)

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