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专题二十 植物生命活动的调节
拓展一 吲哚乙酸（ ）的合成和代谢 与植物向光性反应有一定关系
ＩＡＡ 。
１ 的合成 拓展三 生长素极性运输机制———化学渗透
．ＩＡＡ
植物可以通过两种方式合成 一是通过 假说
ＩＡＡ，
多种途径将色氨酸转变为 二是通过非色氨 生长素 可以两种形式进入细胞 其
ＩＡＡ； （ＩＡＡ） ：
酸依赖途径合成 其中吲哚 丙酮酸途 一 细胞膜的质子泵水解 提供能量 同时把
ＩＡＡ。 －３－ ， ＡＴＰ ，
径是 生物合成的主要途径 的生物合 ＋从细胞质释放到细胞壁 所以细胞壁空间的
ＩＡＡ 。 ＩＡＡ Ｈ ，
成过程如图所示
较低 ＝５ 生长素在酸性环境中羧基不
ｐＨ （ｐＨ ）。
：
易解离 主要呈非解离型 较亲脂 被动
L7!FB *' E
， （ＩＡＡＨ）， ，
7!F! FF S2 扩散进入细胞 比阴离子型 － 快 其二 细
D/F !F ， （ＩＡＡ ） 。 ，
F5 6 胞膜上有生长素输入载体 其多肽顺序与氨基
7!F ，
*""
U5SQU F6 F6F 酸通透酶 透过酶 相似 该酶是 ＋ 共运输
（ ） ， Ｈ ／ＩＡＡ
76 F F!F 载体 阴离子型 － 通过通透酶主动地与
。 （ＩＡＡ ）
＋协同转运 进入细胞质基质
２ 的代谢：主要包括结合物的形成、水
Ｈ ， 。
．ＩＡＡ
化学渗透假说建立的关键还在于细胞基部
解及 的降解。
ＩＡＡ
的细胞膜上有专一的生长素输出载体 如拟南
３ 存在 的形式：绝大多数 是以结
，
． ＩＡＡ ＩＡＡ
芥的生长素输出载体有 蛋白 蛋白及
合物的形式存在的，可以和氨基酸、糖类、肌醇
ＰＩＮ 、ＭＤＲ
蛋白 它们都是多基因编码的 协同完成
结合。
ＰＧＰ ， ，
的极性运输
４ 的作用：结合态 本身没有活性， ＩＡＡ 。
．ＩＡＡ ＩＡＡ
综上所述 细胞壁空间的生长素通过扩散
当它们被水解时，即释放出游离态 。 浓 ，
ＩＡＡ ＩＡＡ
或在输入载体 １ 蛋白的协助下 从细胞的顶
度过高会对细胞产生毒害作用，它可以通过多 ＡＵＸ ，
端流入细胞质基质 又在细胞基部细胞膜的输
种酶促反应而降解，光照下， 也可以被非酶 ，
ＩＡＡ
出载体 和 蛋白的协助下 输出细胞
促氧化。 ＰＩＮ ＰＧＰ ， 。
如此反复进行 就形成了生长素的极性运输
拓展二 单侧光引起生长素分布不均匀的假说 ， 。
其过程如图所示
高等植物的向光性主要受蓝光调节 向光 ：
。
*"" 366
*J2D
素 自磷酸化蛋白激酶 是这一过程中最重要的 *""L?.
D E *J
（ ） *"") =
DF) ) 2D
光受体 DD *"" ) D E36K
。 . *""
*"")
在黑暗中 向光素主要定位于细胞膜的内 MF ) E36
， *"") 36 Q)
表面 在蓝光刺激下 向光素发生自磷酸化 从 "51 "51 36B B
36 3 )
； ， ， 66) "51 *"" )
细胞膜上分离进入细胞质 激活的向光素调节 F"54 "51
。 36 F " Q) ) 36B BQ)
生长素运输载体的磷酸化 抑制或激活了不同 " "51 UK. *""
， )
*""D *""
载体的转运活性 同时改变了某种载体的定位
D
， ，
K. *"" ED
进而引起生长素侧向运动 最终使得植物器官 *"" )
F 5KJC.DDE
，
不对称生长 ) *"") 36 F+K.
DDD36
。
除生长素外 微管排列 其他植物激素等也 "51
， 、
３８拓展四 顶端优势的其他解释 到 某些植物的花粉提取物能促进植物生长
， 。
２０ 世纪 ３０ 年代 蒂曼和斯科格提出了 生 年 科学家从油菜花粉中提取出一种具有
， “ １９７０ ，
长素假说 也称为 激素抑制假说 他们认为 极高生物活性的物质 这种未鉴定的物质被命
”， “ ”， ，
是顶芽合成的生长素极性运输到侧芽处 从而 名为油菜素 年 科学家利用蜜蜂采集了
， ；１９７９ ，
抑制了侧芽生长 在此之前 戈贝尔于 １９００ 年 油菜花粉 从中提纯出极少量的油菜素
。 ， ２２７ ｋｇ ， ，
提出了 营养假说 该假说认为顶芽是营养 再用仪器进行分析 最终确定了它的结构并将
“ ”。 ，
库 垄断了大部分营养物质 侧芽由于缺乏营养 其定名为油菜素内酯 随后 人们又从很多其
， ， 。 ，
物质而生长受到抑制 １９３６ 年 温特提出了 营 他植物中分离出了不同的植物甾醇 它们统称
。 ， “ ，
养转移假说 认为生长素既可以调节生长 又 为油菜素甾醇 油菜素甾醇是一类含多羟基的
”， ， 。
可以控制营养物质的转移 顶芽中的生长素促 甾醇类激素 其中油菜素内酯是在植物中分布
， ，
进营养物质向顶芽运输 而缺少营养的侧芽则 最广且活性最高的一种
， 。
受到抑制 以上三种假说都有一些实验数据的 ２ 油菜素内酯的作用
。 ．
支持 但顶端优势之谜尚未被完全揭开 油菜素内酯对细胞分裂和细胞伸长 木质
， 。 、
近些年来的研究表明 顶端优势不仅受到 部导管分化 花粉管伸长及种子萌发都有促进
， 、
生长素的调节 还受到细胞分裂素 独脚金内酯 作用 对根系生长和叶片脱落有抑制作用 还能
， 、 ， ，
等多种激素的作用 生长素维持顶端优势 而 影响植物向地性和光形态建成 增强植物的抗
。 ， ，
细胞分裂素解除顶端优势 促进侧芽生长发育 逆性
、 ， 。
两者浓度的比值影响着顶端优势的强弱 拓展七 植物生长调节剂的实际生产应用
。
拓展五 赤霉菌与恶苗病 １ 农业生产上 用 萘乙酸诱导无子果实
． ， α－
水稻恶苗病又称徒长病 白秆病 是一种分 的效果比用天然的生长素如吲哚乙酸效果明
、 ，
布于全球稻区的世界性病害 在早期的研究 显 尝试说明理由
。 ， 。
中 水稻恶苗病病菌的有性态被命名为藤仓赤 提示 植物体内没有分解 萘乙酸的酶
， ： α－ ，α
霉菌 或称藤仓赤霉 其无性态被命名为串珠镰 萘乙酸可以长时间发挥作用 而植物体内有分
， ， － ，
孢菌 实际上 传统概念中的藤仓赤霉菌是一 解吲哚乙酸的酶 所以吲哚乙酸不能长时间发
。 ， ，
个复合种的概念 目前已鉴定出至少 １０ 个生物 挥作用
， 。
学种 ２ 瓜果蔬菜在种植时因使用了植物生长调
。 ．
恶苗病在水稻生长发育的各个阶段都可发 节剂而引起社会的广泛关注 媒体接连曝出 激
， “
素黄瓜 空心草莓 爆炸西瓜 等 试探讨使
生 带菌种子是水稻恶苗病的主要侵染来源
”“ ”“ ” 。
。 ，
用植物生长调节剂会不会影响农产品的品质
病菌以分生孢子附着于种子表面或以菌丝体在
。
种子内部越冬 防治恶苗病的关键措施是建立
。
无病留种田并对种子进行处理 同时要加强栽
，
培管理 妥善处理病稻草
， 。
拓展六 油菜素内酯简介
１ 油菜素内酯的发现与提取
．
世纪 至 年代 科学家们就已注意
２０ ３０ ４０ ，
３９提示 植物生长调节剂使用得当 不会影响 植物生长调节剂 广泛用于组织培养体系
： ， ，ＮＡＡ ，
产品品质 甚至可以改善产品品质 例如 适当 可以诱发不定根形成 还可以促进扦插枝条生
， 。 ， ；
使用赤霉素 细胞分裂素类物质可以提高葡萄 根 促进果实和块根 块茎的膨大 提高坐果率
、 ， 、 ， ，
品质 如果使用不当 或片面追求短期经济效 防止采前落果
。 ， 。
益 则有可能影响产品品质 生根粉是一类复合型植物生长调节剂
， 。 （２） ，
３ 用适宜浓度的生长素类调节剂处理雌蕊 一般以生长素类调节剂为主要有效成分 如
． ， α－
可以弥补因花粉发育不良等造成的减产吗 萘乙酸和吲哚丁酸混合物 它具有补充外源激
？ 。
为弥补花粉发育不良或因暴风雨袭击影响 素并促进内源激素合成的双重效果 能促进不
，
受粉而导致的瓜果类作物产量下降 农民常施 定根的形成 缩短生根时间 是一种广谱高效生
， ， ，
用一定浓度的生长素类调节剂补救 但这种方 根促进剂
。 。
法 只适用于挽救以收获果皮为目的的作物的 乙烯利可以增加有效分蘖 防止倒伏
， （３） 、 ，
减产问题 而对以收获种子为目的的各种粮食 可作为果实催熟剂使用 还可促进某些植物雌
， ，
或油料作物无效果 花的形成
。 。
名师点拨 （ ）有子果实的形成 膨大剂通常指氯吡脲 具有细胞分裂素
１ （４） ，
1 6 活性 能促进细胞分裂 器官分化 叶绿素合成
， 、 、 ，
.
)= .+ 还能延缓衰老 打破顶端优势等 尤其能促进瓜
、 ，
#*J2 果类植物花芽分化 提高坐果率 促进果实
， ，
E
膨大
+ 。
油菜素内酯及其调节剂在农业上应用
（ ）无子果实的培育：用一定浓度的生长素 （５）
２ 广泛 可以促进细胞伸长和分裂 促进光合作
类调节剂处理未受粉的雌蕊，能刺激子房发育 ， ，
用 提高抗逆性等
成果实，由于没有受粉，因此果实中无种子。 ， 。
是一种生长素类调节剂 较低浓
6 6 （６）２，４－Ｄ ，
1 1 .
度的 常应用于组织培养 可以诱导细胞
２，４－Ｄ ，
*J2
1A7 + 增殖 但它能够引起染色体变异 中等浓度的
， ； ２，
说明：用生长素类调节剂处理未受粉的雌 可用于促进果实膨大 诱导无子果实的形
４－Ｄ 、
蕊获得无子果实，果实细胞中的遗传物质未改 成 防止落花落果等 较高浓度的 是一种
、 ； ２，４－Ｄ
变。 分离该种无子果实的细胞，经植物组织培 选择性较强的除草剂 可在小麦 玉米等作物田
， 、
养后，所得个体仍为正常个体。 中除去藜等杂草
。
拓展八 常见植物生长调节剂介绍 ２ 植物生长抑制剂
．
植物生长调节剂种类繁多 在农业 林业和 青鲜素能抑制芽的生长和茎的伸长 它的
， 、 ；
园艺等方面应用广泛 根据它们对植物生长的 结构与尿嘧啶相似 可以代替尿嘧啶进而阻止
。 ，
影响 可以分为三大类 植物生长促进剂 植物 核酸的合成 最终使细胞生长受阻 青鲜素主
， ： 、 ， 。
生长抑制剂和植物生长延缓剂 要用于抑制顶端优势 抑制鳞茎和块茎在储藏
。 ，
１ 植物生长促进剂 期发芽 控制烟草侧芽生长 青鲜素在土表和
． ， 。
萘乙酸 是具有生长素活性的 植物茎 叶表面不易分解 因此对于用作生食的
（１）α－ （ＮＡＡ） 、 ，
４０作物不宜使用 从食品安全的角度考虑 在收 部规定 年 月 日起禁止使用百草枯可
。 ， ２０２０ ９ ２６
获后不需储藏的块茎作物上 也不可喷洒青 溶胶剂
， 。
鲜素 ２ 抑制脂肪酸合成
。 ．
３ 植物生长延缓剂 脂质是植物细胞膜的重要组成成分 现已
． ，
矮壮素可以通过抑制赤霉素的生物合 有多种除草剂能抑制脂肪酸的合成以及链的伸
（１）
成 进而抑制茎叶生长而不影响性器官的发育 长 如芳氧苯氧丙酸类和哒嗪酮类
， ， ， 。
从而实现控制徒长 抗倒伏 增产量的目的 矮 ３ 抑制氨基酸的合成
、 、 。 ．
壮素可用在多种农作物及花卉上 但它对人畜 有些除草剂通过抑制芳香氨基酸合成 氨
， 、
有一定毒性 使用时应特别注意防护 同化作用 植物体内的氨参与有机氮化物形成
， 。 （
丁酰肼又名比久 能抑制植株徒长 控 的过程 氨同化产物再经由其他生化反应可形
（２） ， ， ，
制枝叶生长 使叶片变得浓绿且小而厚 还可增 成多种氨基酸 或支链氨基酸路径中的各类酶
， ， ）
加根系干重 防止落花落果 可用于抑制花生地 来达到效果 如草甘膦 磺酰脲类 咪唑啉酮类
， ； ， 、 、
上部分的徒长 在多雨季节或接近收获期喷施 和磺酰胺类等 部分磺酰脲类除草剂残效期
， 。
增产效果明显 因丁酰肼对大鼠有致癌作用 长 易对后茬作物产生药害 因此 氯磺隆 胺
。 ， ， 。 ， 、
我国禁止对花生使用丁酰肼 其多用于菊花 苯磺隆和甲磺隆在我国被禁止使用
， 。 。
拓展九 除草剂的作用机理 ４ 干扰激素平衡
．
苯氧乙酸类 如 等 以及苯甲酸类具
自 世纪 年代人们合成第一种除草剂
（ ２，４－Ｄ ）
２０ ３０
有类似植物生长素的作用 这类除草剂通过干
起 经过多年的发展 除草剂已经成为现代农业
，
， ，
扰植物体内的激素调节 影响植物的形态发生
生产体系的重要部分 在农田除草中发挥着重
， ，
，
最终可导致植物死亡
要作用 除草剂之所以能起作用 是因为它被
。
。 ，
５ 抑制微管与组织发育
植物吸收后 能作用于特定位点 进而干扰植物
．
， ，
植物细胞的骨架主要是由微管和微丝组成
的生理 生化反应 导致植物生长受抑制或死
、 ，
的 它们能保持细胞形态 在细胞分裂 生长和
亡 其作用机理主要有以下几类
， ， 、
， 。
形态发生中起着重要的作用 大量研究表明
。 ，
很多除草剂使微管的机能发生障碍或抑制微管
的形成 直接干扰有丝分裂的纺锤体 如二硝基
， ，
苯胺类除草剂
。
１ 抑制光合作用 拓展十 光敏色素与植物开花
．
有些除草剂通过抑制叶绿素等色素合成 光敏色素是一种可溶性的色素蛋白 是植
、 ，
抑制光合电子传递链 分流光合电子传递链的 物的光受体之一 光敏色素有两种可以相互转
、 。
电子 抑制光合磷酸化等途径来抑制光合作用 化的形式 红光吸收型 和远红光吸收型
、 ， ： Ｐｒ Ｐｆｒ。
如二苯醚类和联吡啶类等 需要注意的是 在 自然条件下 植物体内同时存在 和 两种
。 ， ， Ｐｒ Ｐｆｒ
我国 二苯醚类中的除草醚属于禁止使用的农 形式 照射红光后 转变为 照射远红光
， ， ，Ｐｒ Ｐｆｒ；
药 因为它对动物有致畸 致突变 致癌作用 联 后 转变为
， 、 、 ； ，Ｐｆｒ Ｐｒ。
吡啶类中的百草枯对人畜毒性剧烈 农业农村 实验结果表明 光敏色素可能参与了暗期
， ，
４１间断的过程 它通过感受红光和远红光来调控 运输的过程中 也影响根的生长方向 研究发
， ， 。
植物开花 目前 研究已经证实 光敏色素是光 现 根冠分泌的生长抑制物是 植物不同部
。 ， ， ， ＩＡＡ。
周期反应中重要的光受体 尤其光敏色素在短 分对 的敏感度不同 这也是横放植物在重
、 ＩＡＡ ，
日照植物的光周期现象中起关键作用 力影响下 茎背地生长 根向地生长的原因
。 ， 、 。
一般认为 影响植物成花的是光敏色素两 根冠分泌抑制物对根生长方向的影响实验
，
种形式的比值 即 当光期结束时 光敏 示意图如下
， Ｐｆｒ／Ｐｒ。 ， ：
色素主要呈 型 这时 的值高 进入暗
Ｐｆｒ ， Ｐｆｒ／Ｐｒ ；
期后 逐渐转变为 或是 降解而减少
，Ｐｆｒ Ｐｒ， Ｐｆｒ ， " # $
使 的值降低 在连续的黑暗中
Ｐｆｒ／Ｐｒ 。 ，Ｐｆｒ／Ｐｒ 注 箭头表示抑制物从根冠向根伸长区
：
的值降低到一定的阈值水平 就可触发短日照
， 运输
。
植物成花刺激物质形成的代谢过程而促进成
根冠完整 抑制物分布和运输均匀 根正
Ａ： ， ，
花 长日照植物成花刺激物质的形成要求高的
。 常生长
；
的值 因此长日照植物需要短的暗期 如
Ｐｆｒ／Ｐｒ ， 。 切除一半根冠 根向有根冠的方向弯曲
Ｂ： ，
果用短暂的红光照射黑暗中的植物 那么
， Ｐｆｒ／Ｐｒ 生长
；
的值会升高 这种状态会促进长日照植物成花
， ； 将根一侧运输阻断 根向非阻断方向弯
Ｃ： ，
如果再用远红光照射 那么 的值则会降
， Ｐｆｒ／Ｐｒ 曲生长
。
低 这种状态会促进短日照植物成花 总的来
， 。 ４ 细胞感受重力后引起细胞不均匀生长的机制
．
说 长日照植物对 值的要求不如短日照
， Ｐｆｒ／Ｐｒ 当根水平生长时 根冠平衡石沉降到细胞
，
植物严格
。 底部 内质网释放的 ２＋也主要分布于细胞底
， Ｃａ
拓展十一 根的向重力性
部 ２＋可能作为 库 吸引 到根下侧
。 Ｃａ ＩＡＡ ， ＩＡＡ ；
１ 向重力性
．
２＋也可能使组织对 敏感 增加细胞对
Ｃａ ＩＡＡ ， ＩＡＡ
植物在重力影响下 保持一定方向生长的
的反应强度 因此 根冠底部的 就较多或
，
。 ， ＩＡＡ
特性 根顺着重力方向向下生长 称为正向重
生理反应加强 导致 分布于根下侧的量多
。 ，
， ＩＡＡ
力性 茎背离重力方向向上生长 称负向重
于根上侧的 过多的 就抑制根下侧细胞的
； ，
。 ＩＡＡ
力性
延长 最终使根向下弯曲生长 如图所示
。
， 。 ：
２ 平衡石
"
．
+*""A
细胞感受重力的物质称为平衡石 植物的
*
。 *""
JUB
平衡石细胞是指植物体内一类富含 淀粉体 的 *
“ ” J *""
*""
细胞 植物体内平衡石的分布因器官而异 根
。 。 *""
部的平衡石在根冠中 茎的平衡石分布在维管
， P"+*J + !*JU
2*J *J2DD =-!/
束周围的 层细胞 平衡石在重力影响下沉
F+ 36FUB
１～２ 。
+ *"" DD
在细胞底部 刺激内质网释放出 ２＋ 实验表 +
， Ｃａ 。
明 ２＋在向重力性反应中起着重要作用 ５ 根的正向重力性机制
，Ｃａ 。 ．
３ 根冠分泌抑制物对根生长方向的影响
．
实验证明 根冠分泌的生长抑制物在向上
，
４２36 压在内质网上；②诱使内质网将 ２＋释放出来；
366 Ｃａ
=- *J2 ③ ２＋与钙调蛋白结合，呈激活状态；④激活钙
Ｃａ
泵（ ）和生长素泵（ ），前者将 ２＋运到细胞壁，
"I
ａ ｂ Ｃａ
A;+
$B 后者将生长素运到细胞壁。 生长素大部分分布
B B =$"+IA;+
4 C 在根的下侧，钙也促进生长素返回伸长区下侧；
这样，下侧生长素过多，抑制伸长区生长；而上
侧生长素较少，生长正常。 上侧生长快，下侧生
长慢，所以根向重力方向弯曲生长。
I" *J2"
①根冠的平衡石受到重力影响，向下运动
４３
