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生 生物学
物
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PUTONG GAOZHONG JIAOKESHU
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SHENGWUXUE 性 生物与环境
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普 通 高 中 教 科 书
选择性必修 2
生物与环境
人民教育出版社 课程教材研究所
编著
生物课程教材研究开发中心
·北京·主 编：朱正威 赵占良
副 主 编：何奕騉
本册主编：温 青 谭永平
编写人员：（以姓氏笔画为序）
于 璇 王 颖 王永胜 王德利 赵占良 夏献平
责任编辑：王 颖
美术编辑：王 喆
普通高中教科书 生物学 选择性必修2 生物与环境
人民教育出版社 课程教材研究所
编著
生物课程教材研究开发中心
出 版
（北京市海淀区中关村南大街17号院1号楼 邮编：100081）
网 址 http://www.pep.com.cn
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科学家访谈 尊重自然、顺应自然、保护自然
—与方精云院士一席谈
第 1 章 种群及其动态.............................................. 1
..............................................
第 1 节 种群的数量特征 2
探究・实践 调查草地中某种双子叶植物的
..........................................
种群密度 5
..........
生物科技进展 调查种群数量的其他方法 6
第 2 节 种群数量的变化 .............................................. 7
...
探究・实践 培养液中酵母菌种群数量的变化 11
....................
科学家的故事 生态学巨匠马世骏 12
第 3 节 影响种群数量变化的因素 ............................ 13
............................
与生物学有关的职业 植保员 18
第 2 章 群落及其演替............................................ 21
第 1 节 群落的结构 .................................................... 22
...
探究・实践 研究土壤中小动物类群的丰富度 30
.............................
科学・技术・社会 立体农业 32
第 2 节 群落的主要类型 ............................................ 33
....................
与生物学有关的职业 林业工程师 37
第 3 节 群落的演替 .................................................... 38第 3 章 生态系统及其稳定性................................ 47
第 1 节 生态系统的结构 ............................................ 48
科学・技术・社会 黄石公园灭狼与引狼入园
................................
的启示 53
第 2 节 生态系统的能量流动 .................................... 54
探究・实践 调查当地某生态系统中的能量
........................................
流动情况 59
第 3 节 生态系统的物质循环 .................................... 61
........
探究・实践 探究土壤微生物的分解作用 65
....................
与生物学有关的职业 景观设计师 67
第 4 节 生态系统的信息传递 .................................... 68
第 5 节 生态系统的稳定性 ........................................ 73
...
探究・实践 设计制作生态缸，观察其稳定性 78第 4 章 人与环境.................................................... 81
第 1 节 人类活动对生态环境的影响 ........................ 82
探究・实践 调查当地的环境状况，提出保护
................
环境的建议或行动计划 87
.........................
科学・技术・社会 塞罕坝今昔 89
第 2 节 生物多样性及其保护 .................................... 90
........
探究・实践 搜集保护生物多样性的实例 94
.............
科学・技术・社会 关注生态伦理道德 97
第 3 节 生态工程 ........................................................ 98
一 生态工程的基本原理 .................................... 98
二 生态工程的实例和发展前景 ...................... 104
生物科技进展 定量评估我国陆地生态系统的
...................................
固碳效应 110
........
科学・技术・社会 前景广阔的沼气工程 111科学家访谈
尊重自然、顺应自然、保护自然
—与方精云院士一席谈
方精云
安徽怀宁人，生态学家，北京大学教授，中国科学院院士，发展中
国家科学院院士。方精云院士系统研究了中国植被的动态变化及其成因，
构建了中国第一个国家尺度的陆地碳循环模式，对中国和世界主要国家
的碳排放进行了测算，定量评估了中国陆地生态系统的固碳效应，为中
国制定气候变化谈判政策提供了科学依据。
2017年10月的一天，编者如约来到方 是现代农业的基础。
精云院士在北京大学的办公室。一整面墙
的书柜塞满了学术专著和期刊；不大的书 问：我国提出了“加快生态文明体制
桌，边缘已经磨得掉漆了。就在这个简朴 改革、建设美丽中国”的新目标，确立了
而安静的办公室里，方精云院士接受了编 “生态兴则文明兴”“人与自然是生命共同
者的采访。 体”等一系列新思想。这彰显了我国对生
态文明的重视。生态学在建设生态文明中
问：您是一位生态学家，能否先给大 会起到什么作用？
家讲讲什么是生态学？ 答：生态文明建设是我国的重大战略
答：生态学是研究生物与环境相互关 之一。人类必须尊重自然、顺应自然、保
系的科学，是自然科学的重要组成部分， 护自然。这里的“自然”就是指生态环境。
它就是在研究生态系统的What、How、 尊重自然就是要尊重生态学规律，顺应自
Why，以及它的效应。What，就是研究生 然就是适应环境的变化，保护自然就是保
态系统的组成、结构和功能。How，就是 护自然界的部分或整体。生态文明强调的
研究生态系统各组分之间是如何工作的， 是“和谐”而不是“妥协”，人类的能动性
也就是各组分之间的相互关系。Why，就 依然重要。生态文明并不是简单的返璞归
是研究生态系统为什么会形成上述的组成、 真，而是依托当代先进的生产力，实现人
结构和功能。生态系统的效应，是生态系 与自然的和谐共生。
统的服务功能，这主要是针对人类而言的， 生态学是生态文明建设的科学支撑。生态学使人类认识了生态系统的结构、动 乎踏遍了全国所有重要的山脉，从东北的
态变化以及机制。只要尊重自然规律，在 大兴安岭到海南的尖峰岭，再到西部的青
可允许的范围内操作，就可以既不损害自 藏高原……此外，我们建立了目前最为全
然，又能合理利用自然，促进自然和社会 面、系统的我国木本植物分布数据库，这
的协调。而生态文明建设会为生态学及相 成为了解木本植物分布的“手册”；提出了
关学科提供发展的机会和平台，有利于推 基于植被–气候关系的我国植被带的划分
动科学的发展。 原则和划分依据。实际上，我们对碳循环
的研究，只是植被研究的一个方向。
问：您刚才提到，您几乎踏遍全国所
有重要的山脉。您为什么要这么辛苦地去
翻山越岭呢？
答：生态学家要走进大自然，去了解
和研究大自然。野外调查是了解和认识大自
然的基本方法，是获得一手资料并进行数据
分析绕不过去的“路”。野外调查时采集到
1992年，方精云（右2）与同事在海南岛
热带雨林考察时，测定树木的生长状况 样品后，要在实验室进行分析以获取数据，
问：看来生态学确实非常重要。您在 然后通过建构模型、分析数据，得出结论。
生态学研究上取得了丰硕的成果，最想跟
大家分享的研究成果是什么？ 问：我们了解到，您野外调查还到过北
答：很多人都将“碳循环”作为我的 极，曾参加我国早期的北极科考。北极科考
科研“标签”，因为我是国内最早系统研究 给您留下什么印象？
碳循环的，成果也不错。实际上，我花费 答：参加北极科
时间和精力最多的是对植被的动态变化及 考给我留下了两段难
其与环境的关系的研究。植被是地球表面 忘的回忆。第一段是
最充满生命活力的部分，这里生活着多种 选拔，1994年冬天，
植物、动物和微生物，是生物基因资源的 我们在松花江上进行
载体。它不仅为人类提供衣食住行的物质 了严格的封闭式选拔。
材料，也为我们塑造了千姿百态的绿色家 当时条件艰苦、装备 1995年，方精云在北极科考
园。为了研究我国的植被，我带领学生几 落后。我们要在冰面 时采集海冰和海水样品
我国极地破冰船—雪龙号上连续行走和生活7天，不能上岸。记得那时
天气极为寒冷，晚上冰面上气温接近– 40 ℃，
我们只能睡在简陋的帐篷里，艰苦程度可
想而知。第二段是1995年4月远征北极点。
北极并没有想象中那么冷，那时太阳只比地
平线高一点，一直绕着地平线“滚动”，不
会落下去。在北极取样很难，当镐尖与冻土
接触的那一刹那，手臂会震得酸麻，连带地
2003年，方精云（右2）带领学生在青藏高原
五脏六腑好像也被震得要翻个个儿。我采集
进行草原植被的样方调查
了北极的生物、冻土、冰、雪、大气等大量
样品。后来通过对样品的分析，我发现这些 来的工作可能更有创新性。
样品中的元素含量有很强的相关性，这促使
我后来研究植物体的元素含量与环境之间的 问：学习生态学有哪些意义？您对高
相互关系。 中生学习这方面内容有什么建议？
答：高中生学习生态学可以更全面地
问：您认为做科学研究成功的秘诀有 认识、理解世界和大自然，可以使自己有
哪些？ 更大的格局、视野和胸怀。不学生态学，
答：做科学研究一定要坚守、要持之 掌握的知识有可能是片面的，至少对大自
以恒！认真、努力的工作态度也必不可少。 然的理解是有欠缺的。要想学好生态学，
此外，思考非常重要。在做一项具体研究 除掌握好基础知识和科学方法外，还要多
前，先思考怎么做，有了想法后再查阅文 实践，多到大自然中去，在与大自然接触
献，这样既可以查阅与之相关的进展，也 的过程中认识大自然，在了解大自然的过
可以避免受到其他研究思路的干扰，做出 程中对生态学有所领悟。
我最想对高中生说的话：
美丽的大自然就是我们的家园，但它常常是脆弱的，需
要我们去敬畏、去呵护。愿大家在学习生态学知识的同时，
多到大自然中走一走、看一看，多一些了解，多一份珍爱，
也希望有更多的同学加入到保护大自然的队伍中来。
2017年10月第1 章
种群及其动态
任何物种都不可能以单一个体生存和繁衍。在一定的空间范
围内，同种生物所有个体形成的集合就是种群。
你听说过东北豹吗？它分布在我国东北、俄罗斯远东等地，是
我国一级保护动物。它有灵敏的嗅觉和听觉，有健壮的四肢、锋利
的爪子和牙齿，是山林中的捕猎能手。然而，我国的野生东北豹一
度不足10只，濒临灭绝。为什么强悍凶猛的动物也会濒危呢？
濒危动物保护、有害生物防治、渔业上合理捕捞量的确定等，
都离不开种群的研究。种群研究的中心问题是种群的数量特征及
其变化规律：该种群的个体数量状况如何？其数量将会怎样变
化？影响其数量变化的因素有哪些？
威震山林也有衰亡时刻，
群体共存才有生命长河。
从个体到种群，
从种群到群落，
无不揭示一个原理—
“整体大于部分之和”！
第1节 种群的数量特征 1第 1 节
种群的数量特征
问题探讨
2015年，我国科学家基于长期的野外观测宣布：在我国东北
长白山脉北部地区，共监测到东北豹42只，其中，幼体2只，雄
性和雌性的成体分别为21只和17只，未能判断性别的成体2只。
讨论
1．调查东北豹的种群数量对于保护它们有什么意义？
2．调查东北豹种群中雌雄个体的数目对于预测该种群的发
红外触发相机拍摄到的东北豹
展趋势有什么意义？
“问题探讨”中所说的长白山脉北部地区有42只东北豹，
本节聚焦 以及组成种群个体的年龄状况和雌雄个体的数目，都是种群
● 怎样估算种群密度？如何提高 的数量特征。如果你进一步追问在某区域内平均每只东北豹
估算的准确性？ 有多大的生活面积，这个问题就涉及东北豹的种群密度。
● 种群的数量特征有哪些？
● 如何根据种群的特征预测其未
种群密度及其调查方法
来的发展趋势？
种群在单位面积或单位体积中的个体数就是种群密度
（population density）。种群密度是种群最基本的数量特征。濒
危动物保护、农田杂草状况调查、农林害虫的监测和预报、
渔业上捕捞强度的确定等，都需要对种群密度进行调查研究。
在调查分布范围较小、个体较大的种群时，可以逐个计
支架
数，如调查某山坡上的珙桐密度。在多数情况下，逐个计数非
灯座
常困难，需要采取估算的方法。例如，对于有趋光性的昆虫，
灯管
挡虫板 可以用黑光灯进行灯光诱捕来估算它们的种群密度（图1-1）。
集虫漏斗 样方法 估算种群密度常用的方法之一是样方法：在
毒瓶 被调查种群的分布范围内，随机选取若干个样方，通过计
数每个样方内的个体数，求得每个样方的种群密度，以所
有样方种群密度的平均值作为该种群的种群密度估算值。
图1-1 黑光灯的示意图 调查草地上蒲公英的密度，农田中某种昆虫卵的密度，作
物植株上蚜虫的密度、跳蝻的密度等，都可以采用样方法。
2 第1章 种群及其动态标记重捕法 许多动物的活动能力强，活动范围大，
不宜用样方法来调查它们的种群密度。常用的方法之一是
标记重捕法。这种方法是在被调查种群的活动范围内，捕
获一部分个体，做上标记后再放回原来的环境，经过一段
时间后进行重捕，根据重捕到的动物中标记个体数占总个
体数的比例，来估算种群密度。例如，在对某种鼠的调查
中，调查范围为1hm2，第一次捕获并标记39只鼠，第二
次捕获34只鼠，其中有标记鼠15只，这样就可以估算出这
种鼠的种群密度为39×34÷15=88.4只/ hm2。
种群密度反映了种群在一定时期的数量，但是仅靠这
一特征还不能反映种群数量的变化趋势。要想知道种群数
量的消长，还需要研究种群的出生率（birth rate）和死亡
率（death rate）等其他数量特征。
出生率和死亡率
为什么东北豹、大熊猫等动物在实施人为保护的措施
下，种群数量仍不能迅速增长，而鼠、蝗虫等动物，尽管 东北豹的繁殖能力和鼠的差
别有多大？这对于它们的种群数
人们采取各种防除措施，却仍然数量繁多，屡屡为害？原
量有哪些影响？
因固然是多方面的，但繁殖能力的差别是重要原因。繁殖
能力强的种群出生率高，种群增长快。
出生率是指在单位时间内新产生的个体数目占该种群
个体总数的比值。例如，2015年，我国大陆总人口约为
13.7亿，2015年出生1 655万人，我国大陆人口在这一年的
出生率约为12‰。死亡率是指在单位时间内死亡的个体数
目占该种群个体总数的比值。例如，2015年，我国大陆死 鼠一年可生数胎，每胎产多只小鼠
亡人口为975万，死亡率约为7‰。
迁入率和迁出率
图1-2 东北虎豹国家公园
几十年前，我国东北地区广袤无边的森林里，生活着
很多东北豹。随着人类在这片森林里采伐林木、垦荒种
地、建设铁路，东北豹逐渐从这里迁出，几近消失。近些
年来，国家高度重视对东北虎、东北豹等濒危动物的保护，
采取了一系列有效的措施，如全面禁猎，禁止商业性采伐
林木，建立自然保护区、国家公园等（图1-2）。随着环境
第1节 种群的数量特征 3的大大改善，东北豹逐渐回归、迁入我国东北地区。其实，
许多生物的种群都存在个体迁入和迁出的现象。对一个种
群来说，单位时间内迁入或迁出的个体占该种群个体总
老年个体数
数的比值，分别称为迁入率（immigration rate）或迁出率
成年个体数
（emigration rate）。如果你研究一座城市人口的变化，迁入
幼年个体数
率和迁出率更是不可忽视的因素。
年龄结构和性别比例
A B C 种群的年龄结构（age structure）是指一个种群中各年龄
图1-3 种群年龄结构的三种类型 期的个体数目的比例，大致可以分为图1-3所示的三种类型。
思考·讨论
分析种群的年龄结构
讨论 退型的种群呢？
1．图1-3中A、B、C三种年龄结构的 3．据统计，1990—2013年的24年间，
种群，哪种类型的种群数量会越来越大，属 我国0~14岁少年儿童的人口占总人口的比
于增长型？哪种类型的种群数量会越来越小， 例由 27.69% 下降到 16.41%；15~64 岁人
属于衰退型？哪种类型的种群数量会在一段 口的比例由66.74%上升到73.92%；65岁及
时间内保持相对稳定，属于稳定型？为什么？ 以上老龄人口比例由5.57%上升到9.67%。
2．年龄结构为稳定型的种群，种群数 这说明我国人口的年龄结构发生了什么
量在近期一定能保持稳定吗？年龄结构为衰 变化？
性别比例，又称性比（sex ratio），是指种群中雌雄个
体数目的比例。性别比例对种群密度也有一定的影响。例
如，利用人工合成的性引诱剂诱杀某种害虫的雄性个体，
改变了害虫种群正常的性别比例，就会使很多雌性个体不
能完成交配，从而使该种害虫的种群密度明显降低。
综上所述，种群密度是种群最基本的数量特征。种群的
其他数量特征是影响种群密度的重要因素，其中出生率和死
亡率、迁入率和迁出率直接决定种群密度，年龄结构影响出
生率和死亡率，性别比例影响出生率，进而影响种群密度。
与 社 会 的 联 系 20世纪80年代以来，我国出生人口的男女性别比例曾呈现上升趋势。
1982年第三次人口普查显示全国的出生人口性别比例为108.5（100名女婴所对应的男婴数目
为结果），2010年第六次人口普查的这一数据为117.9，严重偏离了世界人口性别比例的正常值
102~107。对此，我国政府采取了多种措施进行综合治理。到2020年，第七次人口普查结果表
明，这一数据降为111.3，逐渐趋向正常水平。
4 第1章 种群及其动态探究·实践
调查草地中某种双子叶植物的种群密度
单子叶草本植物常常是丛生或蔓生的， 3．确定样方：观察调查对象的分布状
从地上部分难以辨别是一株还是多株；而双子 况和地段的形状，根据观察结果，结合下面
叶草本植物的个体数目则易于辨别。单子叶植 的提示，讨论确定样方的多少、样方大小和
物的叶片一般呈条形或披针形，叶脉一般是平 取样方法。
行脉；双子叶植物的叶脉一般是网状脉。 样方的大小一般以1 m2的正方形为宜。如
提出问题 果该种群个体数较少，样方面积可适当扩大。
你可以调查同一地块中不同双子叶植 取样的关键是要做到随机取样，不能
物的种群密度，也可以调查不同地块中一种 掺入主观因素。下图所示的五点取样法和等
或几种双子叶植物的种群密度。通过小组讨 距取样法都是常用的取样方法，可供参考。
论，确定要探究的问题
。
制订计划
1．结合自己的生活经验，想一想什么
地方适合做这样的调查。在老师指导下确定
调查地点和范围。 五点取样法
2．确定调查时间。
3．讨论需要携带哪些材料用具，列出
清单。
4．讨论确定小组成员间的分工。
等距取样法
实施计划
4．计数：统计每个样方内所调查植物
1．准备：来到调查地点后，先大致观
的数量，做好记录。
察一下地形，分析有没有安全隐患，提出安
5．计算种群密度。
全注意事项。
调查时要遵守野外调查的安全规范，要做
2．确定调查对象：观察该地段中有哪
到爱护植被，不攀折花木，不破坏草坪，
些双子叶草本植物，记录下这些植物的名
不毁坏庄稼，不采食野果，不伤害野生动物。
称。确定本小组要调查的种群。
结论
分析调查结果，得出结论。将结论写
在记录本上。
讨论
1．为什么要强调随机取样？
2．样方的多少会影响调查结果吗？
3．比较各小组对同一种群的种群密度
的调查结果，就发现的问题进行讨论。
在草原上划定样方
第1节 种群的数量特征 5练习与应用
一、概念检测 二、拓展应用
1．种群密度是种群最基本的数量特征。判断 1．在某池塘中，第一次捕获鲫鱼106条，做
下列与种群密度有关的表述是否正确。 上标记后放回；第二次捕获鲫鱼91条，其中有标
（1）一块草地上所有蒲公英的数量就是这个 记的为25条。由此估算该池塘中共有鲫鱼 条。
蒲公英种群的种群密度。 （ ） 2．下图A、B分别为两个国家人口的年龄结
（2）调查青蛙等活动范围不大的动物的种群 构图，纵轴示年龄，横轴示各年龄段人口占总人
密度可以用样方法。 （ ） 口的百分比。据此图可判断，未来人口增长率高
（3）种群密度与出生率成正比。 （ ） 的国家是 。
2．科技人员为了检验某新型除草剂对麦田
杂草猪殃殃的防治效果，随机选3块麦田，在每
80
块麦田中做对照实验， 施药60天后调查猪殃殃
60
密度。取样方法为每个处理随机取5个样方，每 40
个样方为1 m2。调查结果为对照组411.73株/m2， 20
实验组35.00株/m2。下列分析正确的是 （ ） 0
5.0 2.5 0 2.5 5.0 7.5 5.0 2.5 0 2.5 5.0 7.5
A．样方数量过少，面积适当 A B
B．样方面积过小，数量适当 3．2003年，我国颁布法律，禁止“非医学
C．杂草株数应为整数，对照组数据有误 需要的胎儿性别鉴定”和“非医学需要的性别选
D．实验组数据可信，该除草剂施用效果显著 择性人工流产”，请简要说明这一规定的意义。
生物科技进展
调查种群数量的其他方法
调查动物种群密度的常用方法，如样方 粪便来自多少个个体，就可以获得种群的数
法、标记重捕法，往往需要直接观察或捕捉个 量信息。例如，在四川王朗国家级自然保护
体。在调查生活在隐蔽、复杂环境中的动物， 区，科学家采集了大量大熊猫的粪便，通过
特别是猛禽和猛兽时，这些方法就不适用了。 分析其中的微卫星DNA分子标记，查明在
为此，科学家开发出一些不需要直接观察或捕 2003—2004年，这一地区大熊猫的种群数
捉，就能调查种群密度或种群数量的新方法。 量为66只，其中雄性35只，雌性31只。
在动物的栖息地布设若干台红外触发相 动物的声音也存在个体差异，成熟个体的
机，恒温动物一靠近，就会触发相机自动拍摄 声音特征往往可以长期保持稳定。因此，动物的
照片或视频。经过一段时间，科学家利用计算 声音可以作为一种非损伤、低干扰的标
啼叫的
机分析处理这些照片或视频，就能确定所调查 记，用于对不同个体进行识别，进
长臂猿
动物的种群数量。运用这种方法，我国科学家 而进行种群数量的监测。利用这
于2015年查明，我国东北长白山脉北部地区 种基于声音的个体识别技术，科
至少有27只东北虎和42只东北豹。 学家成功地对鲸、长臂猿等哺
不同动物的粪便具有不同的特征。先 乳动物以及鸮、秧鸡等鸟类开
区分粪便来自哪种动物，再分析这种动物的 展了野外种群数量的监测。
6 第1章 种群及其动态第 2 节
种群数量的变化
问题探讨
我们的手上难免沾染细菌。细菌的繁殖速率很快，因
时间/ min 细菌数量/个
而我们要常洗手。假设在营养和生存空间没有限制的情况 0 20
20 分裂 21
下，某种细菌每20 min就通过分裂繁殖一代。
40 22
讨论 60 23
1．第n代细菌数量的计算公式是什么？ 80 24
100 32 25
2．72 h后，由一个细菌分裂产生的细菌数量是多少？
120 64 26
3．在一个培养瓶中，细菌的数量会一直按照这个公式
细菌繁殖产生的后代数量
描述的趋势增长吗？如何验证你的观点？
描述、解释和预测种群数量的变化，常常需要建立数 本节聚焦
学模型。在上面的“问题探讨”活动中，你已经尝试对某
● 怎样建构种群增长的模型？
● 种群的数量是怎样变化的？
种细菌种群的数量变化建立数学模型。
建构种群增长模型的方法
科学方法
建立数学模型
数学模型是用来描述一个系统或它的性质 （以“问题探讨”中的素材为例）：
的数学形式。建立数学模型一般包括以下步骤
研究实例 研究方法
细菌每20 min分裂一次，怎样计算细菌
观察研究对象，提出问题
繁殖n代后的数量？
在资源和生存空间没有限制的条件下，细
提出合理的假设
菌种群的增长不会受种群密度增加的影响
N=2n 根据实验数据，用适当的数学形式对事
n
N代表细菌数量，n表示第几代 物的性质进行表达，即建立数学模型
观察、统计细菌数量，对自己所建立的 通过进一步实验或观察等，对模型进
模型进行检验或修正 行检验或修正
第2节 种群数量的变化 7下面请你算出一个细菌产生的后代在不同时间（单位
为min）的数量，并填入下表，然后以时间为横坐标，细
菌数量为纵坐标，画出细菌种群的增长曲线（图1-4）。
图1-4 细菌种群的增长曲线
同数学公式相比，曲线图表
示的模型有什么局限性？
思考·讨论
分析自然界种群增长的实例
资料1 1859年，一位来到澳大利亚定
居的英国人在他的农场中放生了24只野兔。
让他没有想到的是，一个世纪之后，这24
只野兔的后代竟超过6亿只。漫山遍野的野
兔不仅与牛羊争食牧草，还啃啮树皮，造成
植被破坏，导致水土流失。后来，人们引入
了黏液瘤病毒才使野兔的数量得到控制。
资料2 20世纪30年代，人们将环颈雉
引入某地一个岛屿。1937—1942年，这个
种群数量的增长如右图所示。 某岛屿环颈雉种群数量的增长曲线
讨论 2．种群出现这种增长的原因是什么？
1．这两个资料中的种群增长有什么共 3．这种种群增长的趋势能不能一直持
同点？ 续下去？为什么？
8 第1章 种群及其动态
只/量数群种
0 20 40 60 80 100120140160180
时间/ min
1 500
1 000
500
0
1937 1938 1939 1940 1941 1942
年份
个/量数菌细
时间/min 20 40 60 80 100 120 140 160 180
细菌数量/个
这样的曲线图是数学模型的另一种表现形式。同数学
公式相比，它能更直观地反映出种群的增长趋势。
你所得出的公式和增长曲线，只是对理想条件下细菌
数量增长的推测。
在自然界中，种群的数量变化情况是怎样的呢？
种群的“J”形增长
通过上述两个实例可以看出，自然界有类似细菌在理
想条件下种群增长的形式，如果以时间为横坐标，种群数
量为纵坐标画出曲线来表示，曲线则大致呈“J”形。这种
类型的种群增长称为“J”形增长。
“J”形增长的数学模型（以数学公式表示）是怎样的？
模型假设：在食物和空间条件充裕、气候适宜、没有天敌和其他竞争物种等条件下，种群的数量每年以一定的
倍数增长，第二年的数量是第一年的λ倍。
建立模型：t年后种群数量为N = N λt
t 0
模型中各参数的意义：N 为该种群的起始数量，t为时
0
查一查历年来世界和我国人
间，N 表示t年后该种群的数量，λ表示该种群数量是前一
t 口增长的数据，分析人口是否呈
年种群数量的倍数。
“J”形增长。
如果遇到资源、空间等方面的限制，种群还会呈“J”形增长吗？
种群的“S”形增长
生态学家高斯（G. F. Gause，1910—1986）曾经做过
单独培养大草履虫的实验：在0.5 mL培养液中放入5个大
草履虫，然后每隔24 h统计一次大草履虫的数量。经过反
复实验，得出了如图1-5所示的结果。从图中可以看出，
大草履虫的数量在第二天和第三天增长较快，第五天以后
基本维持在375个左右，像这样，种群经过一定时间的增
长后，数量趋于稳定，增长曲线呈“S”形。这种类型的种
群增长称为“S”形增长。 图1-5 大草履虫种群的增长曲线
上述大草履虫种群的数量之所以呈“S”形增长，这
是由于随着大草履虫数量的增多，它们对食物和空间的竞
争也趋于激烈，导致出生率降低，死亡率升高。在自然界，
当一种生物迁入一个条件适宜的新分布地时，初始阶段一
般会出现较快增长，但是，资源和空间总是有限的。当种
群密度增大时，种内竞争就会加剧，这就会使种群的出生
率降低，死亡率升高。当死亡率升高至与出生率相等时，
种群的增长就会停止，有时会稳定在一定的水平。可见，
种内竞争对种群数量起调节作用。
一定的环境条件所能维持的种群最大数量称为环境容
纳量（carrying capacity），又称K值。上述高斯实验中大
草履虫种群的K值是375个。
同一种群的K值是不是固定不变的呢？
这里以野生大熊猫种群为例来说明。大熊猫栖息地遭到
破坏后，由于食物的减少和活动范围的缩小，其K值就会变
小。这是野生大熊猫种群数量锐减的重要原因。因此，建立
自然保护区，给大熊猫更宽广的生存空间，改善它们的栖息
环境，从而提高环境容纳量，是保护大熊猫的根本措施。
第2节 种群数量的变化 9
个/量数群种
400 K = 375
300
200
100
0 1 2 3 4 5 6
时间/ d思考·讨论
环境容纳量与现实生活
讨论
1．有人说目前全世界人口数量已经达 而养活更多的人。对此你持什么观点？你有
到地球的环境容纳量，必须采取更加严格的 哪些证据支持你的观点？
措施控制人口出生率；有人却认为科技进步 2．鼠害导致作物减产，蚊、蝇会传播
能提高地球对人类的环境容纳量，例如，育 疾病。从环境容纳量的角度思考，对家鼠等
种和种植技术的进步，能提高作物产量，从 有害动物的控制，应当采取什么措施？
种群数量的波动
在自然界，有的种群能够在一段时期内维持数量的相
对稳定。例如，某地野牛、狮的种群数量往往比较稳定。
但对于大多数生物来说，种群数量总是在波动中。例如，
对某地区东亚飞蝗种群数量多年的变化情况所做的研究表
明，该东亚飞蝗的种群数量在1913—1961年一直处于不规
则的波动状态（图1-6）。处于波动状态的种群，在某些特
定条件下可能出现种群爆发。蝗灾、鼠灾、赤潮等，就是
种群数量爆发增长的结果。
图1-6 某地区东亚飞蝗种群数量的波动
当种群长久处于不利条件下，如遭遇人类乱捕滥杀和
栖息地破坏，种群数量会出现持续性的或急剧的下降。种
群的延续需要有一定的个体数量为基础。当一个种群的数
量过少，种群可能会由于近亲繁殖等而衰退、消亡。例如，
多种鲸在遭遇人类过度捕捞后，种群数量急剧下降，有的
鲸濒临灭绝。因此，对那些已经低于种群延续所需要的最
小种群数量的物种，需要采取有效的措施进行保护。
10 第1章 种群及其动态
值对相/量数群种
10
8
6
4
2
0
1913 1917 1921 1925 1929 1933 1937 1941 1945 1949 1953 1957 1961
年份探究·实践
培养液中酵母菌种群数量的变化
酿酒和做面包都需要酵母菌，这些酵母 2．本探究需要设置
菌可以用液体培养基（培养液）来培养。 对照吗？如果需要，请讨
问题 论对照组应怎样设计和操
培养液中酵母菌种群的数量是怎样随 作；如果不需要，请说
时间变化的？ 明理由。
材料用具 3．要做重复实验
酵母菌、无菌马铃薯培养液或肉汤培养 吗？为什么？
液、试管、血细胞计数板、滴管、显微镜等。 4．怎样记录结果？
讨论探究思路 记录表怎样设计？
利用数码显微镜
在制订计划前，你需要思考以下问题， 制订计划
进行酵母菌计数
并与同学讨论。 写出探究方案，确定
1．怎样对酵母菌进行计数？ 小组同学间的分工。向老师汇报本小组的探究
（1）对一支试管中的培养液（可定为 计划，以获得老师的指导。
10 mL）中的酵母菌逐个计数是非常困难的， 实施计划
可以采用抽样检测的方法：先将盖玻片放在血 首先通过显微镜观察，估算出10 mL培
细胞计数板的计数室上，用吸管吸取培养液， 养液中酵母菌的初始数量（N ），在此之后
0
滴于盖玻片边缘，让培养液自行渗入。多余的 连续观察7天，分别记录下这7天的数值。
培养液用滤纸吸去。稍待片刻，待酵母菌全部 分析结果，得出结论
沉降到计数室底部，将计数板放在载物台的中 将所得数值用曲线表示出来。
央，计数一个小方格内的酵母菌数量，再以此 探究的结论是
为根据，估算试管中的酵母菌总数。 。
盖玻片下的培养液厚度为0.1 mm，请推 表达和交流
导出将一个小方格范围内的酵母菌数目，换 1．向全班汇报本小组7天的数据，计
算成10 mL培养液中酵母菌总数的公式。 算每天全班各组数据的平均值，根据平均值
（2）从试管中吸出培养液进行计数之前， 重新绘制酵母菌种群数量的增长曲线。将这
建议你将试管轻轻振荡几次。这是为什么？ 条增长曲线与本小组的曲线进行比较，分析
（3）如果一个小方格内酵母菌过多，难 其相似程度，并作出合理的解释。
以数清，应当采取什么措施？ 2．根据各组平均数据画出的增长曲线
（4）对于压在小方格界线上的酵母菌， 有没有什么总趋势？如果有，请作出说明。
应当怎样计数？ 3．影响酵母菌种群数量增长的因素可
能是什么？
进一步探究
根据你对影响酵母菌种群增长的因素
血细胞计数板 作出的推测，设计实验进行验证。
第2节 种群数量的变化 11练习与应用
一、概念检测 C．当种群数量接近环境容纳量时，死亡率
1．在自然界，种群数量的增长既是有规律的， 会升高，出生率不变
又是复杂多样的。判断下列相关表述是否正确。 D．对生活在同一个湖泊中的鲢鱼和鲤鱼来
（1）将一种生物引入一个新环境中，在一定 说，环境容纳量是相同的
时期内，这个生物种群就会出现“J”形增长。（ ）
（2）种群的“S”形增长只适用于草履虫等 二、拓展应用
单细胞生物。 （ ） 1．种群的“J”形增长和“S”形增长，分别
（3）由于环境容纳量是有限的，种群增长到 会在什么条件下出现？你能举出教材以外的例子
一定数量就会保持稳定。 （ ） 加以说明吗？
2．对一个生物种群来说，环境容纳量取决于 2．假设你承包了一个鱼塘，正在因投放多
环境条件。据此判断下列表述正确的是 （ ） 少鱼苗而困惑：投放后密度过大，鱼竞争加剧，
A．对甲乙两地的蝮蛇种群来说，环境容纳 死亡率会升高；投放后密度过小，水体的资源和
量是相同的 空间不能充分利用。怎样解决这个难题呢？请查
B．对生活在冻原的旅鼠来说，不同年份的 阅有关的书籍或网站。
环境容纳量是不同的
科学家的故事
生态学巨匠马世骏
马世骏院士是蜚 发生区，如修筑堤坝、控制水位、耕垦湖滩荒
声中外的生态学家， 地等。这样就成功地打开了飞蝗综合防治的大
是我国生态学研究的 门，使大面积的蝗害在中国大地上得以防治。
奠基人之一。他在国 此后，马世骏先生在生态学研究领域取
内的生态学研究是从 得了一系列重要成果。这些研究的共同点都
蝗灾的防治开始的。 是从系统、综合、整体的观点和方法去认识
1952年年初，刚 对象、把握过程的。正如他后来高度概括的，
从国外留学归来不久 马世骏 生态学的实质就是协调生物与环境或个体与
的马世骏，接受了国家给他的第一个科研任 整体间的辩证关系，协调的实质是综合，是
务：解决我国千百年来不能根治的蝗灾问题。 平衡，是和谐，是对立的统一。基于这样的
马世骏和助手们深入飞蝗发生区，调查了蝗区 思想，他创造性地提出了“整体、协调、循
的自然环境特点、飞蝗种群的数量动态和迁 环、自生”等生态工程的基本原理，还提出了
移扩散行为，又结合我国上千年间蝗灾的记 “生态经济学”设想以及“社会—经济—自然
录，终于搞清了蝗灾形成的过程和原因。他提 复合生态系统”等一系列新的观点。他提出的
出从系统整体调控着眼，运用“改治结合、根 许多观点与原则受到广泛的赞许，并且在经济
除蝗害”的战略，一方面要通过化学防治和生 建设和社会发展中发挥了显著的作用。
物防治来降低蝗虫密度，另一方面要改造飞蝗
蝗蝻
12 第1章 种群及其动态第 3 节
影响种群数量变化的因素
问题探讨
“离离原上草，一岁一枯荣。野火烧不尽，春风吹又
生。”在我国北方的原野上，各种草本植物在春夏时节种群
密度越来越高，在秋冬时节则相反。
讨论
1．导致这些植物种群数量出现季节性变化的主要环境
因素是什么？
2．这些植物种群的数量变化对当地动物种群的出生率
北方的原野
和死亡率有什么影响？
就像“离离原上草”一样，自然界的种群总是有盛有
本节聚焦
衰，数量处于不断变动中。
● 讨论影响种群数量变化的因素，
你已经知道，种群的出生率和死亡率、迁入率和迁出 这些因素是如何影响种群特
率等特征直接决定种群密度。因此，凡是影响种群重要特 征的？
● 研究种群的数量变化在保护濒
征的因素，都会影响种群的数量变化。下面我们分别探讨
危物种、防治有害生物等方面有
非生物因素和生物因素对种群数量变化的影响。
哪些应用？
非生物因素
思考·讨论
非生物因素对种群数量变化的影响
下表为某地人工柳树林中，林下几种草 随林木郁闭度（林冠层遮蔽地面的程度）变
本植物的种群密度（平均值，单位：株/m2） 化的调查数据。
郁闭度 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0
一年蓬 15.3 13.5 10.8 7.4 4.3 2.4
加拿大一枝黄花 10.4 9.5 6.1 5.6 3.0 1.2
刺儿菜 3.7 4.3 8.5 4.4 2.2 1.0
第3节 影响种群数量变化的因素 13讨论 儿菜的种群密度变化与一年蓬、加拿大一枝
1．影响该地草本植物种群密度的非生 黄花的有较大差异，这是为什么？
物因素是什么？ 3．除上述因素外，种群数量的变化还受
2．在同样的非生物因素的影响下，刺 哪些非生物因素的影响？试分别举例说明。
在自然界，种群的数量变化受到阳光、温度、水等非
生物因素的影响。例如，森林中林下植物的种群密度主要
取决于林冠层的郁闭度，即主要取决于林下植物受到的光
照强度；在温带和寒温带地区，许多植物的种子在春季萌
发为新的植株，这主要是受气温升高的影响；蚊类等昆虫
在寒冷季节到来时一般会全部死亡，这主要是受气温降低
的影响；干旱缺水会使许多植物种群的死亡率升高，动物种
群在寻找水源的过程中也常常发生个体的死亡，而对于东亚
读了这段文字，你能提出什
飞蝗来说，气候干旱正是其种群爆发式增长的主要原因。
么问题吗？
应当指出的是，非生物因素对种群数量变化的影响往
往是综合性的。例如，春夏时节动植物种群普遍迅速增长，
除气温升高外，日照延长、降水增多也是重要原因，而对
于动物来说，食物日益充足也是导致种群增长的重要因素，
这就涉及生物因素了。
生物因素
随着种群的增长，种内竞争会加剧，从而使种群的增
长受到限制，这说明种群数量的变化受到种群内部生物因
素的影响。
种群的数量变化是否受种群外部生物因素—其他生
物的影响呢？
思考·讨论
影响种群数量的其他生物因素
资料 1 1934 年，生态学家高斯选用 培养开始时两个种群的数量也都有增长，但
了两种形态和习性上很接近的草履虫进行了 随后双小核草履虫个体数继续增加，而大草
以下实验：取相等数目的双小核草履虫和大 履虫个体数下降，最后完全消失。这两种草
草履虫，以一种杆菌为饲料，放在某个容器 履虫都没有分泌杀死对方的物质。
中培养。结果发现：与单独培养不同，混合
14 第1章 种群及其动态200 200 200
150 150 150
100 100 100
50 50 50
0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24 0 4 8 12 16 20 24
时间/ d 时间/ d 时间/ d
资料2 生活在加拿大北方森林中的猞 2．怎样解释猞猁和雪兔种群数量变化
猁捕食雪兔。研究人员在90多年的时间里， 的同步周期性？
对猞猁和雪兔的种群数量做了研究，结果如 3．猞猁和雪兔种群的数量变动哪个是
下图所示。 因、哪个是果？
讨论 4．除猞猁外，影响雪兔种群数量变动
1．怎样解释资料1中的实验结果？ 的还有其他因素吗？
在自然界，任何一个种群都与其他种群有着密切的关
系，其中捕食与被捕食的关系、相互竞争的关系都是十分常
见的。除顶级捕食者外，每种动植物都可能是其他某种生物
的捕食对象，每种动物都需要以其他生物为食。如果食物
匮乏，动物种群会出现出生率降低、死亡率升高的现象。例
如，松鼠（图1-7）以红松、云杉等植物的种子为食，其种
群数量与食物的丰歉密切相关。在食物丰富的年份，每只松
鼠平均能产3窝，每窝4~6只幼仔；而食物不足的年份会有
20%~30%的成熟雌性个体不繁殖，繁殖者每年产仔数也明
显减少。天敌对猎物种群数量影响的例子更是不胜枚举。
森林中不同植物竞争阳光和养分，草原上非洲狮与猎
豹竞争猎物，这也会导致种群数量的变化。非洲狮和猎豹
会在同一区域捕猎，有时，非洲狮会在猎豹杀死猎物后到
图1-7 松鼠
第3节 影响种群数量变化的因素 15
个/量数群种 个/量数群种 个/量数群种
双小核草履虫
大草履虫
双小核草履虫 大草履虫
单独培养双小核草履虫 单独培养大草履虫 混合培养
20
0
1845 1855 1865 1875 18851895 1905 1915 1925 1935
年份
猞猁和雪兔种群数量变化曲线
只千/量数群种兔雪 只千/量数群种猁猞
雪兔
140
猞猁
120
9
100
80
6
60
40 3知识链接 来，赶走猎豹以获得剩余的食物；非洲狮还会杀死猎豹的
幼崽，从而将猎豹的数量控制在一定范围内。
关于种间关系，详见本书第
2章第1节。 此外，作为宿主的动物被寄生虫寄生，细菌或病毒引
起传染病，也会影响种群的出生率和死亡率等特征，进而
影响种群的数量变化。
一般来说，食物和天敌等生物因素对种群数量的作用强
度与该种群的密度是相关的。例如，同样是缺少食物，种群
密度越高，该种群受食物短缺的影响就越大，因此，这些因
素称为密度制约因素。而气温和干旱等气候因素以及地震、
火灾等自然灾害，对种群的作用强度与该种群的密度无关，
因此被称为非密度制约因素。例如，在遭遇寒流时，有些昆
虫种群不论其种群密度高低，所有个体都会死亡。
种群研究的应用
研究种群的特征和数量变化的规律，在野生生物资源
的合理利用和保护、有害生物的防治等方面都有重要意义。
在濒危动物的保护方面，只有通过调查获知种群密度、
出生率和死亡率、性别比例、年龄结构等特征，以及影响
渔网网目不能过小，否则会
影响来年鱼产量。这是为什么？ 该种群数量变化的因素，才能准确了解该种群的生存状态，
请从种群特征的角度作出解释。 预测该种群的数量变化趋势，进而采取合理的保护对策。
在渔业上，人们总是希望每年既能捕捞较多的鱼，又不
危及来年的鱼产量，也就是希望长期获得较高的捕捞量。那
么，怎样确定合适的捕捞量呢？这就需要研究捕捞量与种群数
量变化之间的关系。从理论上说，“S”形增长的种群在种群数
量达到K值时，出生率与死亡率相等，这时即使不捕捞，种
群数量也不会增加。研究表明，中等强度的捕捞（捕捞量在
K/2左右）有利于持续获得较大的鱼产量（图1-8）。
在有害生物的防治方面，种群研究同样具有重要意义。
图1-8 捕鱼收网
例如，在鼠害发生时，既适当采用化学和物理的方法控制
现存害鼠的种群数量，又通过减少其获得食物的机会等方
法降低其环境容纳量，才能使鼠害得到有效防治。再如，
对农林害虫的防治，如果一味依赖喷洒农药的方法，既造
成环境污染，又伤及害虫的天敌；有效保护或引入天敌生
物，则有利于将害虫数量控制在较低的水平。
16 第1章 种群及其动态一、概念检测
1．种群数量变化受环境因素的影响。据此判
断下列表述是否正确。
（1）林下光照较弱会使所有林下植物的种群
数量下降。 （ ）
（2）只有影响种群出生率和死亡率的环境因
素才能影响种群数量。 （ ）
2．在自然界，有些捕食者种群和猎物种群的
数量变化呈现周期性的波动，如下图所示的模型。
请分析该图所示二者数量变化的关系及影响因素。
猎物
捕食者
第3节 影响种群数量变化的因素 17
值对相/量数群种物猎
值对相/量数群种者食捕
思维训练
分析循环因果关系
在生物学上，许多生理或生态过程的因 问题。
果关系是循环性的，也就是说，一定的事件 1．甲状腺激素分泌的调节。
作为引起变化的原因，所导致的结果又会成 2．猎物和捕食者种群数量变化的相
为新的条件，施加于原来作为原因的事件， 关性。
使之产生新的结果，如此循环往复。请分析 3．人类活动中是否也能找到类似的
以下生物学过程的因果关系的循环性并回答 例子？
练习与应用
（2）捕食者种群和猎物种群的数量变化并不
都符合该模型，对此不合理的解释是 （ ）
A．该捕食者种群有多种猎物
B．该猎物种群有多种捕食者
C．猎物逃避捕食者的能力明显提高
D．捕食者种群数量过小，不足以制约猎物
种群增长
二、拓展应用
1．一本生态学专著上写道：“当能预报未来
时，生态学就变成一门预测性科学；当能决定未
来时，生态学就变成了一门管理科学。”结合本章
所学知识，谈谈你对这句话的理解。有兴趣的话，
还可以查阅更多资料，了解生态学的研究进展及
其在实践中的应用。
2．20世纪初，人们将驼鹿引入一个孤岛。
0 1 2 3 4 5 6 7 8 该种群1915—1960年的数量变化情况如下表。
时间/d
（1）用曲线图表示该种群1915—1943年的
猎物种群和捕食者种群数量随时间而变化
消长情况。
（1）对这种现象合理的解释或概括是 （ ）
（2）1915—1930年，该种群数量不断增加，
A．与种内竞争无关
可能的原因有哪些？
B．二者总是此消彼长
（3）该种群的数量后来急剧下降，可能的原
C．与植物种群数量无关
因有哪些？
D．二者相互制约、互为因果
年份 1915 1917 1921 1925 1928 1930 1934 1943 1947 1950 1960
驼鹿种群数量/只 200 300 1 000 2 000 2 500 3 000 400 170 600 500 600与生物学有关的职业
植保员
“本报讯 近日，记者从市植保站获悉：
目前，大豆蚜已在我市大豆田点片发生，农
民朋友应引起注意，尽早防治。由于近期气
温高，降雨少，田间比较干旱，气象条件非
常有利于大豆蚜的繁殖。据测报站7月3日调
查，大豆百株蚜量1 436头，有蚜株率58%，
卷叶率8%。
……上述调查结果表明：今年大豆蚜在
植保员诊治小麦病虫害，并向农民讲解麦田
我市发生早，且发生量比常年同期大；同时，
管理知识
今年大豆苗小、抗虫能力弱，这也加重了大 读了以上两则报道，相信你对植保员所
豆蚜的危害。为此，各县植保站及广大农户 从事的工作已经有了一定认识。我国是一个
要尽早深入田间查田治虫，对达到防治指标 农业大国。省、市、县都设有植保站，很多
的地块，应及时进行防治……” 乡镇也有专门的植保员，形成了一个全国性
“目前我市夏蝗已经出土，黄骅植保站 的植物保护网络。成千上万的植保员活跃在
5月5—6日在黄灶东洼发现一龄蝗蝻6头；南 田间地头，对农作物的病虫害进行监测和预
大港植保站5月6日在张洼口夹荒地发现一龄 报，并对广大农民防治病虫害进行技术指导。
蝗蝻31头；海兴植保站5月5日在杨呈水库发 通过这两则报道还可以看出，做一个优秀的
现一龄蝗蝻5头，小山东洼夹荒地发现一龄蝗 植保员，需要掌握调查种群密度的方法，掌
蝻3头；沧县植保站5月7日在东关镇旧州农 握害虫种群的增长规律，并且要研究环境因
田夹荒地发现一龄蝗蝻5头。 素对种群增长的影响。
我市今年夏蝗始见出土时间为5月5日， 随着科学技术的进步，不少新技术也在
较去年晚3天，去年5月2日在南大港水库始 植物保护方面得到应用。例如，应用无人机
见一龄蝗蝻。原因是今年春季气温回升缓慢， 等遥感遥测技术、现代信息技术，可以让植
3—4月的平均气温为10.9 ℃，而去 保员有“千里眼、顺风耳”。一位
年同期平均气温为 优秀的植保员应该能够在工作中应
12.2 ℃，这对蝗卵的 用现代科学技术。
发育有一定影响，所以 植保员保护的不只是农
蝗蝻出土较晚。” 作物，还有广大农民的利益、
国民经济的基础。
植保员指导农民利用无人机喷洒农药
18 第1章 种群及其动态本章小结
理解概念
● 种群是一定空间内同种生物所有个体形成的集合。种
群作为一个整体，具有个体层次上所没有的特征。种群研究
的核心是种群的数量特征和数量变化规律。
● 种群最基本的数量特征是种群密度。种群的其他数量
特征包括出生率和死亡率、迁入率和迁出率、年龄结构、性
别比例等，这些特征是决定种群密度的重要因素，其中出生
率和死亡率、迁入率和迁出率直接决定种群的密度，年龄结
构影响出生率和死亡率，性别比例影响出生率。
● 在理想条件下，种群数量会实现快速的增长，其数学模
型为：N= N λt，呈“J”形曲线。然而，由于资源和空间的限
t 0
制，种群数量不可能无限增长。一定的环境条件所能维持的种
群最大数量称为环境容纳量（K值）。有的种群在数量快速增长
到K值后能保持相对稳定，使种群增长呈“S”形曲线。
● 更多的种群在非生物因素和其他生物种群的影响下，
数量常常是上下波动的，有时还会出现急剧下降。
发展素养
通过本章的学习，应在以下几方面得到发展。
● 基于对种群特征和影响种群数量变化因素的了解，阐
明种群数量变化受到内因和外因的影响，外因通过内因而起
作用。
● 能够运用样方法调查种群密度，尝试建立数学模型来
表征种群数量变化的规律，并应用于相关实践活动中。
● 基于对生物学过程中存在循环因果关系的认识，尝试
从近期效应和长远效应两个方面分析或探讨人类活动对种群
及环境的影响。
● 通过了解我国生态学家和植保员的相关工作，认同种
群研究的重要社会意义，提升社会责任感。
19复习与提高
一、选择题 二、非选择题
1．下列叙述符合种群密度概念的是 （ ） 1．大树杜鹃是一种集中分布于我国云南高
A．一公顷水稻的年产量 黎贡山山区的高大乔木。它的分布范围很小，很
B．每平方米草地中杂草的数量 难引种到其他地方，是濒危物种。大树杜鹃林下
C．某湖泊每平方米水面鲫鱼的数量 凋落物厚，种子难以散布到土壤基质层，因此在
D．某地区灰仓鼠每年新增的个体数 自然环境中发芽率很低；幼苗生长缓慢，要生长
2．某地区由于秋天过早降温，许多蝗虫在产 很长时间才能开花；植株耐寒能力弱，在−2 ℃环
卵前死亡。第二年，该地区蝗虫的种群密度明显 境下会死亡，幼树死亡率高。请回答下列问题。
下降。对蝗虫种群密度下降合理的解释是 （ ） （1）哪些环境因素影响了大树杜鹃的种群
A．出生率下降 B．死亡率上升 数量？
C．迁入率下降 D．迁出率上升 （2）有人建议，人工清除林下的凋落物以提
3．根据种群的年龄结构，可以推测出生率、 高大树杜鹃的种子发芽率，促进种群数量增长。
死亡率的变化趋势。下列表述正确的是 （ ） 你如何看待这一建议？
A．年龄结构为稳定型的，出生率大于死亡率 （3）由于
B．年龄结构为增长型的，出生率大于死亡率 大树杜鹃植株高
C．年龄结构为衰退型的，出生率大于死亡率 大、花大而艳
D．年龄结构为稳定型的，出生率小于死亡率 丽，很有观赏价
4．关于种群的增长，下列表述正确的是（ ） 值，因此存在人
A．引入到新环境的种群，一定时间内都能 为破坏的风险。
呈“J”形增长 你对保护大树杜
B．在环境条件变化的情况下，种群数量都 鹃有哪些建议？
会在K值附近波动 2．普氏原羚是我国特有的濒危动物，现仅分
C．在环境条件不变的情况下，种群的增长 布于我国青海湖周边地区的草原上。1994年，我
都有在K值上下维持稳定的趋势 国普氏原羚的数量不足300只。近些年来，由于采
D．自然界的种群增长到一定程度都会在K 取了一系列保护措施，普氏原羚数量持续上升。
值保持稳定，因此，都呈“S”形增长 据报道，2018年时其数量已达2 793只，但它们面
5．用酵母菌酿酒的主要阶段为：加料→接种 临的威胁依然存在。在牧场围栏附近常可见到普
→通气培养→密封发酵。从接种后到密封前这一 氏原羚的尸骨，有的是狼捕食后的残骸，有的是
阶段，酵母菌种群数量变化的曲线图为 （ ） 被围栏上的刺丝勾挂致死的。由于道路和牧场围
栏阻隔，普氏原羚被隔离在13个分布区内。
（1）从遗传与进化的角度看，不同分布区的普
氏原羚种群处于隔离状态，这对该物种的延续有什
么不利影响？
（2）有人建议大量捕杀狼等天敌以保护普氏
A B 原羚，你是否赞同这一建议？说说你的理由。
（3）许多牧民响应政府号召主动拆除牧场围
栏，但之后却出现家畜被狼、狐咬死的情况；严
控放牧可以为普氏原羚腾出空间，但是会减少牧
民的收入。应该如何协调保护普氏原羚与保障牧
民利益的关系？
C D
20 第1章 种群及其动态
量数群种
量数群种
量数群种
量数群种
大树杜鹃
O O
时间 时间
O O
时间 时间
20 第1章 种群及其动态第 2 章
群落及其演替
生活在同一区域的不同种群不是孤立的，而是直接或间
接地联系着，共同构成了有序的整体—群落。
在华北地区植树造林的实践中，人们发现，在人工林群
落中，容易发生鼠害。随着人工林的成长，鼠类剥食落叶
松、樟子松的树皮，啃食幼苗，危害林木的生长和存活，而
鼠的种群数量会大增。防治后过一段时期，鼠害还会反复。
然而，在气候条件相似或优势树种相同的天然林中，鼠害的
威胁却小得多。
为什么人工林容易受到鼠害的威胁呢？能不能通过经常
投放鼠药的方式来防治人工林的鼠害？在优势树种相同的人
工林和天然林中，物种的组成及相互关系是否相同呢？
万千种群在这里繁衍，
或许已历经沧海桑田。
捕食、寄生、竞争、共生，
相克相生，相依相伴。
第3节 影响种群数量变化的因素 21第 1 节
群落的结构
问题探讨
稻田中生活着多种底栖动物，如大脐圆扁螺、中国圆田
螺、苏氏尾鳃蚓、羽摇蚊的幼虫等。在稻田中饲养中华绒螯
蟹（俗称“河蟹”），由于河蟹喜食底栖动物和杂草，底栖动
物和杂草都会减少。同时，河蟹的爬行能起到松动田泥的作
用，因而有利于水稻的生长。
讨论
1．河蟹与底栖动物（如螺类）的关系是怎样的？
稻田中的河蟹
2．提高河蟹的种群密度，稻田中其他动物种群会发生怎样的变化？
本节聚焦 当你把一片稻田中的全部生物作为一个生命系统来研
● 不同群落在物种组成上有哪些 究时，这个稻田中的每个种群就成为系统的组分。在本章章
差别？群落为什么能形成有机
首页介绍的人工林中，不同种群之间也相互关联形成一个整
整体？
体。像这样，在相同时间聚集在一定地域中各种生物种群的
● 群落的空间结构是怎样的？
集合，叫作生物群落（biological community），简称群落。
● 生态位分化对于群落和物种有
在群落水平上研究的问题与在种群水平上研究的有什
什么意义？
么不同？
科学方法
视角决定问题—以群落和种群研究为例
种群水平的研究重点在于种群的数量动 性别比例等。在群落水平上研究的是另外一些
态，包括种群密度、出生率、死亡率、年龄结构、 问题。
群落中各个种群之间的
群落的范围和边界如何？
相互关系是怎样的？
群落中有多少种群？哪些种群占优势？ 研究群落 群落具有怎样的空间结构？
群落中各个种群分别占据什么位置？ 群落的演替情况是怎样的？
分析上图可以看出，同样是对生物群体的 群落的基础；从群落的视角出发，将群落作为
研究，种群和群落是不同水平的研究对象，也 一个整体来研究，又会发现新的问题，获得新
可以作为研究者的不同视角。研究种群是研究 的认识。
22 第2章 群落及其演替群落的物种组成
要认识一个群落，首先要分析该群落的物种组成。物
种组成是区别不同群落的重要特征，也是决定群落性质最
重要的因素。图2-1和图2-2所示的两个森林群落，你能
从物种组成上说出二者的主要差别吗？
部分物种名录 部分物种名录
新疆五针松、新疆冷杉、新疆云杉 米槠、甜槠、木荷、狗脊、芒萁
图2-1 新疆北部的针叶林 图2-2 福建武夷山的常绿阔叶林
不同群落的物种组成不同，物种的数目也有差
别。一个群落中的物种数目，称为物种丰富度（species
richness）。科学家研究了我国从东北到海南的森林群落，
发现越靠近热带地区，单位面积内的物种越丰富。
在群落中，有些物种不仅数量很多，它们对群落中其
他物种的影响也很大，往往占据优势，如武夷山常绿阔叶
林中的米槠（zhū）、甜槠、木荷等；还有一些物种虽然在
你能举例说出你所在地区的
群落中比较常见，但对其他物种的影响不大，它们就不占
常见群落中占优势的物种吗？
优势，如武夷山常绿阔叶林中的狗脊、芒萁等。
群落中的物种组成不是固定不变的。随着时间和环境
的变化，原来不占优势的物种可能逐渐变得有优势；原来
占优势的物种也可能逐渐失去优势，甚至从群落中消失。
例如，在我国东北部的草原群落中，羊草通常占据显著优
势。当放牧强度加大时，羊草就会明显减少，糙隐子草等
植物便逐渐占优势，一些原来在群落中罕见的植物种类也
变得常见了。如果过度放牧，碱蓬等植物就会明显占优势，
群落中原有的一些植物种类会消失，草原生产力严重降低。
由此可见，控制放牧强度对于维持草原群落稳定、实现可
持续发展非常重要。
第1节 群落的结构 23种间关系
一个群落中的物种不论多少，都不是随机的简单集合，
而是通过复杂的种间关系，形成一个有机的整体。在前面
的学习中，你已经了解了大草履虫和双小核草履虫之间的
竞争，也知晓了猞猁对雪兔的捕食，它们是不同类型的种
间关系。种间关系主要有原始合作（互惠）、互利共生、种
间竞争、捕食和寄生等（图2-3）。
原始合作（protocooperation） 互利共生（mutualism）
两种生物共同生活在一起时，双方都受益，但 两种生物长期共同生活在一起，相互依存，彼
分开后，各自也能独立生活。例如，海葵固着于寄 此有利。例如，豆科植物与根瘤菌之间：植物向根
居蟹的螺壳上，寄居蟹的活动，可以使海葵更有效 瘤菌提供有机养料，根瘤菌则将空气中的氮气转变
地捕食；海葵则用有毒的刺细胞为寄居蟹提供保护。 为含氮的养料，供植物利用。
寄生（parasitism）
一种生物从另一种生物
（宿主）的体液、组织或
捕食（predation） 种间关系
已消化的物质中获取营
一种生物以另一种 养并通常对宿主产生危
生物为食的现象。例如， 害的现象。例如，马蛔
翠鸟捕鱼。 虫与马。
种间竞争（interspecific
competition）
两种或更多种生物
共同利用同样的有限资
源和空间而产生的相互
排斥的现象。例如，同
一草原上生活的非洲狮
和斑鬣狗。
图2-3 种间关系举例
24 第2章 群落及其演替思考·讨论
分析种间关系对群落的影响
资料1 红尾鸲（qú）和鹟（wēng） 地中，人为去除该样地中的所有海星，几个
都捕食飞虫，也常常从树叶及树冠末梢上啄 月后，藤壶在该实验样地中占据优势，数量
食昆虫。在两种鸟共同生活的地区，红尾鸲 最多；再过一段时间，贻贝成为最终占优势
喜欢在疏林和缓坡处活动，而鹟更喜欢选择 的物种。
密林和陡坡。如果只有一种鸟存在，那么无 讨论
论红尾鸲还是鹟，它们觅食生境的范围都比 1．红尾鸲和鹟的种间竞争对两个种群
共存时的更大。 的分布有什么影响？
资料2 某地海边潮间带分布着海星、 2．资料2说明捕食、种间竞争在群落
藤壶、贻贝、帽贝、石鳖等动物，海星可以 中是怎样相互联系的？
捕食该群落中的其他四种动物，其他四种动 3．除了种间关系，还有哪些影响群落
物之间无捕食关系。在一个16 m2的实验样 的因素呢？
群落的空间结构
在群落中，各个生物种群分别占据了不同的空间，使 知识链接
群落形成一定的空间结构。群落的空间结构包括垂直结构
群落的形成是不同物种协同
和水平结构等。 进化的结果，详见必修2《遗传
垂直结构 在垂直方向上，大多数群落都具有明显的 与进化》第6章第4节。
分层现象。例如，森林中自上而下分别有乔木、灌木和草本
植物，形成群落的垂直结构（图2-4）。
黄鹂
乔木层
灌木层 啄木鸟
草本层
画眉
图2-4 森林群落的分层现象示意图
第1节 群落的结构 25其他群落也像森林群落一样具有垂直结构。例如，在湖
泊中，就有挺水层（如芦苇、莲、茭白）、浮水层（如凤眼
蓝、浮萍）和沉水层（如水车前、小眼子菜、竹叶眼子菜、
黑藻）等。这些植物分别利用了湖泊中的不同空间，形成了
湖泊群落的垂直结构。
想象空间 植物的分层与对光的利用有关：不同植物适于在不同的
光照强度下生长。这种分层现象显著提高了群落利用阳光等
你能想象一下某个森林群落
通过自然选择形成分层结构的大 环境资源的能力。除了光照，在陆生群落中，决定植物地
致过程吗？ 上分层的环境因素还有温度等条件；决定植物地下分层的
环境因素则是水分、无机盐等。
群落中植物的垂直分层为动物创造了多种多样的栖息
空间和食物条件，因此，动物也有分层现象。例如，某森
林中栖息着多种鸟类，虽然大多数鸟类可同时利用几个不
同的层次，但每一种鸟都有一个自己经常活动的层次：林
冠层栖息着鹰、黄鹂、杜鹃等；中层栖息着山雀、啄木
鸟、鹟、莺等；林下层则生活着画眉、八色鸫等。
水平结构 群落的结构特征不仅表现在垂直方向上，
也表现在水平方向上。例如，某草地在水平方向上，由于
地形的变化、土壤湿度和盐碱度的差异、光照强度的不同、
生物自身生长特点的不同，以及人与动物的影响等因素，
图2-5 某群落的水平结构 不同地段往往分布着不同的种群，同一地段上种群密度也
有差别，它们常呈镶嵌分布（图2-5）。
26 第2章 群落及其演替图2-6 大批候鸟飞抵鄱阳湖越冬
群落的季节性
由于阳光、温度和水分等随季节而变化，群落的外貌
和结构也会随之发生有规律的变化。例如，有些种类的植
物在早春来临时开始萌发，并迅速开花和结实，到了夏季
其生活周期结束；另一些种类的植物则在夏季达到生命活
动的高峰，从而导致群落在春季和夏季的物种组成和空间
结构发生改变。大多数典型的草原鸟类和高鼻羚羊等有蹄
类动物，在冬季都向南方迁移，到雪被较少、食物充足的
地区生活（图2-6）。旱獭、仓鼠等啮齿类动物在冬季会冬
眠，有些动物则在炎热的夏季进入夏眠。
生态位
在群落中，不同的物种各自生活在一定的空间范围内，
利用特定的资源，甚至只在特殊的时间段出现（如某种食
虫蝙蝠只在夜间活动），它们在群落中所起的作用以及与
其他物种的关系也有差别。可见，每个物种都有自己在群
落中的地位或作用。一个物种在群落中的地位或作用，包
括所处的空间位置，占用资源的情况，以及与其他物种的
关系等，称为这个物种的生态位（niche）。因此，研究某
种动物的生态位，通常要研究它的栖息地、食物、天敌以
及与其他物种的关系等。研究某种植物的生态位，通常要
研究它在研究区域内的出现频率、种群密度、植株高度等
特征，以及它与其他物种的关系等。
第1节 群落的结构 27思考·讨论
分析当地自然群落中某种生物的生态位
选择当地某处森林、草原、湖泊、河流 每年有数万只水鸟于10月至次年2月在崇明
等，分析群落中常见物种所处的生态位。 东滩越冬。某研究团队以4种占优势的水鸟
确定某种生物的生态位，一般要以调查 为研究对象，调查了它们的种群数量、在不
为基础。如果条件允许，最好能开展调查研 同觅食生境出现的概率、主要的食物种类
究。如果条件不足，可以查阅资料或利用下 等，结果如下表所示。生境1为低潮盐沼—
面资料中的生物群落进行分析。在分析该群 光滩带，宽度为2 000 m左右；生境2为海
落主要物种组成的基础上，选择其中一个常 三棱藨（biāo）草带，宽度为400 m左右；
见的物种分析它所处的生态位。 生境3为海堤内鱼塘—芦苇区，芦苇在植物
资料 崇明东滩鸟类国家级自然保护 群落中占优势。
区位于长江入海口，是重要的水鸟越冬区，
观察
觅食生境出现率/% 鸟胃中主要的食物种类/%
物种 数量/
贝壳
生境1 生境2 生境3 小坚果 茎类 草屑 螺类 甲壳类 其他
只
沙砾
绿翅鸭 2 120 67 0 33 52.8 16.7 0 12.0 13.0 0 5.5
绿头鸭 1 513 98 1 1 78.3 0.8 0 7.1 5.6 1.1 7.1
鹤鹬 1 678 64 0 36 0 0 50.0 25.0 25.0 0 0
青脚鹬 1 517 29 28 43 0 0 33.3 33.3 0 33.3 0.1
讨论
1．这4种鸟选择觅食生境的策略有哪些异同？哪一种鸟觅食生境的范围更宽？
2．如果两种鸟的觅食生境一样，生态位就完全一样吗？
3．任选一种鸟，分析它的食性。从觅食的角度，与它有竞争关系的鸟类有哪些？
4．任选一种鸟，从觅食生境、种间关系等多个方面综合描述这种鸟类的生态位。
群落中每种生物都占据着相对稳定的生态位，这有利
于不同生物充分利用环境资源，是群落中物种之间及生物
与环境间协同进化的结果。
与 社 会 的 联 系 青鱼、草鱼、鳙鱼和鲢鱼是我国传统的四大家鱼。最晚在明代，我国劳动
人民就已经将四大家鱼混养以提高效益。四大家鱼的混养就是利用了它们在池塘中占据着不同的
生态位：青鱼栖息在水体的中下层，以水底的螺、蚌及水生昆虫等为食；草鱼栖息于水体的中下
层或水草多的地方，主要以水草为食；鳙鱼又叫胖头鱼，生活在水体的中上层，主要以浮游动物
为食，也食用部分浮游植物；鲢鱼主要以浮游植物为食，生活在水体的上层。
28 第2章 群落及其演替思维训练
溯因推理
某湖泊中生活着鲈鱼和短吻鳄，短吻鳄 B．短吻鳄捕食的另一种鱼以鲈鱼为食；
会捕食鲈鱼，而鲈鱼又是人们喜爱的美味。 C．捕杀短吻鳄前鲈鱼的种群已经
当地居民为了提高鲈鱼的产量而大量捕杀短 衰退；
吻鳄。在短吻鳄被捕杀几乎绝迹之后，鲈鱼 D．人类主要捕捞鲈鱼幼龄鱼造成种群
的产量却没有增加。调查表明湖中鲈鱼的种 衰退。
群数量竟然比原来还下降了。追溯原因，有 以上四种解释都有道理吗？你认为哪种
人提出了以下可能： 是最可能的原因？作出推测后，应该怎样进
A．气候变化造成鲈鱼的食物短缺； 一步判别？
练习与应用
一、概念检测 3．河蟹是杂食性动物，以鱼、虾、螺、蚌、
1．长白山北坡从山麓到山顶依次出现针阔叶 水生昆虫和水草等为食，它们喜欢潜伏在水草或
混交林、针叶林、岳桦林和高山冻原。针阔叶混 底泥中。在生产实践中，人们不会将河蟹与食性
交林中的乔木层有红松、红皮云杉、白桦等多种 和它相似的青鱼混养。为什么？
植物，在林冠层生活着小杜鹃、大杜鹃、黑枕黄
二、拓展应用
鹂等鸟类。判断下列表述是否正确。
1．《诗经·小雅·小
（1）针阔叶混交林中的红松和红皮云杉存在
宛》中写道：“螟蛉有
种间竞争的关系。 （ ）
子，蜾蠃负之。”古人
（2）从山麓到山顶依次出现不同的森林类型，
以为蜾蠃不产子，因此
是群落的垂直结构。 （ ）
捕捉“螟蛉”当作“义
（3）小杜鹃主要生活在林冠层，这是小杜鹃
子”来养育。南北朝时
的生态位。 （ ）
期，医学家陶弘景发现，
2．某弃耕农田中的植物种类40年间的变化
蜾蠃把螟蛉衔回窝中，
情况见下表。下列有关该地群落变化的叙述，错
用尾上的毒针刺入螟蛉
误的是 （ ）
镶黄蜾蠃捕捉一种蛾的幼虫
体内，并在其身上产卵。
时间/年 1 4 15 25 40 所以，他认为螟蛉不是“义子”，而是蜾蠃幼虫的
乔木 0 0 0 14 23 食物。这两种生物存在怎样的种间关系？
灌木 0 3 4 12 19 2．在群落形成的过程中，如果两个物种的生
态位相似，你认为这两个物种的发展将是什么结果？
草本植物 28 27 26 30 34
3．捕食者在猎杀猎物时，场面比较血腥，这
总计 28 30 30 56 76
往往会让人认为捕食者很残忍。有的地方曾经为
A．物种丰富度趋于增加 了保护某些食草动物而人为消灭捕食者，但结果
B．群落对光能的利用能力提高 却事与愿违。请从群落中物种之间的相互关系，
C．物种丰富度呈现“S”形增长 以及这种关系是如何形成的等角度，分析群落中
D．群落的垂直结构和水平结构发生了变化 存在捕食者的生态意义。
第1节 群落的结构 29探究·实践
研究土壤中小动物类群的丰富度
土壤是无数动物的家园。常见的动物有 提出问题
蜘蛛、鼠妇、蜈蚣、马陆、蚯蚓，以及多种 可依据自己的兴趣，并考虑可行性，
多样的昆虫，等等。有些土壤动物实在太小 经小组讨论，确定要探究的问题。例如，受
了，我们一般不关注它们，但是它们对动植 人类活动影响程度不同的土壤中小动物类群
物遗体的分解起着重要的辅助作用。 丰富度的比较研究；调查和比较不同时间
我们可以通过取样调查的方法来研究土 （白天和晚上）或不同空间（如不同深度土
壤中小动物类群的丰富度。许多土壤动物有 层）的土壤中小动物类群的丰富度；等等。
较强的活动能力，而且身体微小，因此不适 你们小组要探究的问题：
于用样方法进行调查。在进行这类研究时， 。
常用取样器取样的方法进行采集、调查，即 制订计划
用一定规格的捕捉器（如采集罐、吸虫器 参照第1章第1节“探究·实践”中制
等）进行取样，通过调查样本中小动物的种 订计划的要点，用列表的方法，制订一份本
类来推测某一区域内土壤动物的物种数目。 小组的研究计划，如下表所示。
仅仅统计群落中的物种数，不足以全
研究计划表
面了解群落的结构，因此，在统计群落中物
步骤 时间 地点 内容 方法 备注
种数目的同时，还可统计物种在群落中的相
×年 带温度计、
环境 观察与
对数量。常用的统计物种相对数量的方法有 第一步 ×月 干湿计、
考察 测量
×日 记录本
两种：一是记名计算法；二是目测估计法。
第二步
记名计算法是指在一定面积（体积）的样地
......
中，直接数出各个种群的个体数目，这一般
用于个体较大、种群数量有限的物种。目测 方法步骤
估计法是按预先确定的多度等级来估计单位 1．准备
面积（体积）中的种群数量。等级的划分和 （1）制作取样器。可选择直径为5 cm
表示方法有：非常多、多、较多、较少、 的硬质金属饮料罐，在距离顶端5 cm处剪
少、很少，等等。 断。这样的取样器容积约为100 mL。
5 cm
地表
制作取样器及取样的示意图
30 第2章 群落及其演替的土连同罐子一起挖出。将罐子中的土壤倒
断口处很锋利，操作时要注意安全。
入塑料袋中。
（2）记录调查地点的地形和环境的主要 塑料袋上应标明取样的地点和时间等。
情况。提出安全注意事项。
3．采集小动物
取样时尽量不要破坏环境，并应事先取得
在去底花盆中放一个金属网，将取到
有关部门的同意。
的土壤样品放置在金属网上。为了使空气流
2．取样 通，土壤与花盆壁之间要留一定的空隙。然
选择取样地点，将表层土上的落叶轻轻 后，将花盆放置在诱虫器上，打开电灯（如
拨开，用手来回旋转罐子，将其按入土中， 下图所示）。
按压到罐底与地表几乎齐平，用铲子将罐内
电灯40~60 W
吸气
无底花盆
土
纱布
漏斗
试管
塑料袋 土 金属网
酒精
铁架台
吸虫器
诱虫器
采集小动物的示意图
也可以采取以下简易采集法：将取到的 如果还是无法知道小动物的名称，可记
土壤样品放在瓷盆内（要注意防止小动物逃 为“ 待鉴定××”，并记录它们的特征。
走），用解剖针拨找小动物，同时用放大镜 说明：观察时最好用体视显微镜。如用
观察，发现体型较大的小动物，可用包着纱 普通光学显微镜，可在4倍的物镜和5倍的
布的镊子取出来，体型较小的则可以用吸虫 目镜下进行观察。
器（右上图）采集。 5．统计和分析
采集的小动物可以放入体积分数为70% 请根据前面介绍的丰富度统计方法，设
的酒精溶液中，也可放入试管中。 计一个数据统计表，分析所记录的数据，完
4．观察和分类 成一份研究报告。
可借助有关的动物图鉴查清小动物的 讨论
名称，并进行分类。有些小动物难以用肉 1．在班级内交流各自的研究报告，比
眼识别，可用镊子或吸管取出，放在载玻片 较研究结果，就发现的问题进行讨论。
上，借助放大镜、体视显微镜进行观察。应 2．如果要调查水中小动物类群的丰富
一边观察一边做好记录。 度， 应如何研究？
第1节 群落的结构 31科学·技术·社会
立体农业
早在西汉时期，我国就出现了“间作套 代谢机能减缓。两种植物高矮结合，充分利
种”的农业生产方式。据《氾胜之书》记 用了不同层次的光能。板栗还增加了茶园内
载，在瓜田中“又种薤（xiè）十根……居瓜 的枯枝落叶，使得茶园的小气候条件、土壤
子外，至五月瓜熟，薤可拔卖之，与瓜相 条件均朝有利于茶树生长的方向发展。
避。又可种小豆于瓜中，亩四五升，其藿可 2．稻—鱼—蛙结构
卖。此法宜平地，瓜收亩万钱。”这种生产 “稻花香里说丰年，听取蛙声一片。”诗
方式就是立体农业的雏形。所谓立体农业， 句描绘了稻田中的繁荣景象，也反映了稻田
就是充分利用群落的空间结构和季节性，进 群落的特征。能不能利用稻田的群落特征，
行立体种植、立体养殖或立体复合种养的生 开展稻田养鱼养蛙呢？河南省某村庄在插秧
产模式。以下是两个实例。 不久的稻田中，每亩放养200条草鱼和600只
1．板栗—茶树结构 青蛙，实现了生态效益和经济效益的双赢。
湖北省某林场在板栗林里栽培茶树，通 鱼和蛙的粪便为水稻供肥；鱼和蛙呼吸释放
过精心管理取得了板栗、茶树两旺，提高了 的二氧化碳可供水稻进行光合作用；稻田中
经济效益。板栗是一种深根性树种，而茶树 的害虫、其他浮游动物、田间杂草的数量也
是根系较浅的小灌木。两种植物的根系深浅 因养殖鱼、蛙而大大下降；收获的鱼和蛙还
搭配，合理地利用了不同层次土壤内的水分 带来了经济效益。类似的立体种养模式还有
和无机盐。同时，茶树的地上部分一方面有 稻—萍—鱼、稻—萍—蟹等。
效地截留了降水，降低了水土流失，另一方面 如果你生活在农村或城郊，你那里可能
减少了地表蒸发。板栗一般高度为3 ~ 4 m，而 还有其他类型的立体农业模式，可以介绍给
茶树高度为l m左右。板栗喜光，茶树耐阴， 大家。如果你生活在城市，你是否也可根据
光照过强会导致茶树的光合作用效率下降、 群落结构的原理设计立体绿化呢？
板栗—茶树结构
32 第2章 群落及其演替第 2 节
群落的主要类型
问题探讨
三江源地区位于青藏高原腹地，是长江、黄河和澜沧
江的源头汇水区，被誉为“中华水塔”。这里的雪山、草
地、森林、河流，静静地展示着原生态的美。20世纪，因
气候变化和人为干扰，三江源地区环境恶化，草地严重退
化，水土流失加剧……我国政府已经建立了三江源国家公
园，启动了多项保护措施，退牧还草是其中一项。现在，
三江源的生态环境正在好转。
讨论
1．森林和草原在群落外貌和群落结构上有什么不同？
三江源草地
2．为什么不在退化的草地上植树造林呢？
观察一个群落，首先看到的是群落外貌。在三江源地 本节聚焦
区，我们能看到这里有草原、森林，还有草原退化而来的 ● 陆地生物群落的主要类型有
哪些？
荒漠等多种群落。
● 生物群落内的生物是如何与环
根据群落的外貌和物种组成等方面的差异，可以将陆
境相适应的？
地的群落大致分为荒漠、草原、森林等类型。
荒漠生物群落
在荒漠中，一眼望去，只见沙砾裸露，植被极度稀疏
（图2-7）。荒漠分布在极度干旱区，这里降水稀少且分布
不均匀，荒漠里物种少，群落结构非常简单。
荒漠中的生物具有耐旱的特性。植物有仙人掌属植物、
骆驼刺属植物等，动物主要是爬行类、啮齿目、鸟类和蝗
虫等。它们以独特的生存方式适应缺乏水分的环境。仙人
掌具有肥厚的肉质茎，叶呈针状，气孔在夜晚才开放。骆
图2-7 荒漠生物群落
驼刺植株才几厘米高，但根可长达15 m。爬行动物蜥蜴和
蛇的表皮外有角质鳞片，有助于减少水分蒸发；它们的蛋
壳坚硬，能保护正在发育的胚胎；它们的体温是变化的，
第2节 群落的主要类型 33其调节体温的方式是每天早早起来到阳光充足的地
方，让身体暖和起来，待天热时退到地下等阴凉处。
某些爬行动物以固态尿酸盐的形式排泄含氮废物，
而不是产生需要更多水才能溶解的尿素。
草原生物群落
到了草原，你能看到的景象是草本植物如地毯
般铺向天边（图2-8）。草原主要分布在半干旱地区、
不同年份或季节雨量不均匀的地区。草原上动植物
的种类较少，群落结构相对简单。
在草原上，各种耐寒的旱生多年生草本植物占优
势，有的草原上有少量的灌木丛，乔木非常少见。
草原上的植物往往叶片狭窄，表面有茸毛或蜡
质层，能抵抗干旱。
图2-8 草原生物群落 草原上的动物大都有挖洞或快速奔跑的特点。由
于缺水，草原上两栖类、鱼类及其他水生动物非常少
见。稀树干草原上，生长着伞形树冠状乔木，动物以
斑马、长颈鹿和狮子为主。
森林生物群落
森林里，树木繁茂、树冠遮天蔽日（图2-9）。
森林分布在湿润或较湿润的地区，群落结构非常复
杂且相对稳定。
森林中有乔木、灌木、草本和藤本植物，还有
种类繁多的动物。森林为动物提供了丰富的食物和
栖息场所。因此，树栖和攀缘生活的动物种类特别
多，如长臂猿、松鼠、蜂猴、犀鸟、避役和树蛙等。
森林中阳生植物多居上层，能吸收比较强的阳
光。林下光线相对较弱，在热带雨林中，林下几乎
都是散射光，仅有稀疏的光点和光斑。所以，三七、
人参、黄连、半夏、贝母以及某些蕨类、苔藓等阴
图2-9 森林生物群落
生植物生活在林下。阴生植物的茎细长，叶薄，细
胞壁薄，机械组织不发达，但叶绿体颗粒大、呈深
绿色，因此，这类植物适应在弱光条件下生存。
34 第2章 群落及其演替森林、草原、荒漠，这些自然群落在陆地上的分布是有
规律的。在我国，东部湿润地区往往随处可见森林；在内陆
半干旱区，分布有大片的草原；再到西部的干旱区，则出现
荒漠群落。不同群落在物种组成、群落外貌和结构上都有着
不同的特点，不同群落中的生物也都有适应其环境的特征。
思考·讨论
群落中生物的适应性
讨论
1．在荒漠群落中生活的生物，具有哪 4．天山山脉沿东西向横贯我国新疆中
些适应群落环境的共同特征？在草原群落中 部，很多山峰的海拔超过4 000 m。如果你
生活的生物又有哪些适应群落环境的共同特 有机会从天山北麓的奎屯登山，从山脚到山
征呢？ 顶，你可以依次看到荒漠、草原、森林、草
2．假如将森林中攀缘生活的动物种群 甸等群落类型。研究表明，这些群落类型
与草原上善于奔跑的动物种群对调，对这些 千百年来基本不变。类似的群落在垂直高度
种群来说有什么影响？ 上的分布，是有共同规律的。不同海拔分布
3．结合你们在学习“群落的结构”时 着不同的群落类型，可能是由哪些因素决定
对群落中生物生态位的分析，说一说不同物 的？这与我国东、中、西部群落类型的分布
种之间是如何彼此协调、共同生活在一起的。 规律有哪些相似之处？
由此可见，某地的群落是什么类型，受水分、温度等
因素的影响很大。生活在这一地区的物种能够形成群落，
是因为它们都能适应所处的非生物环境。例如，草原上的
植物一般比较耐旱，不能耐旱的高大乔木就难以在草原上
生长。同时，群落中不同种群之间通过复杂的种间关系，
相互依存、相互制约形成有机整体，从而维持种群之间的
协调和平衡。例如，在森林中，许多动物需要植物提供食
物和庇护，不少植物则依赖动物传播花粉和种子；森林中
的乔木、灌木与草本植物之间，虽然对土壤、空间、阳光
的利用存在一定程度的竞争，但可以因生态位的不同而达
到相对平衡的状态，和谐共存。
相关信息
上述群落类型，每一类又可以分为更具体的群落类型。
例如，我国典型的森林类型可以分为寒温带针叶林、温带 我国从北到南都有森林分
针阔叶混交林、暖温带落叶阔叶林、亚热带常绿阔叶林、
布。截至2015年11月，我国森
林面积达1.908×106 km2，森林
热带季雨林和热带雨林等。同样都是森林群落，在不同的
覆盖率为20.2%。
森林类型中，生物适应群落生活的特点完全相同吗？
第2节 群落的主要类型 35思考·讨论
不同森林群落中植物对环境的适应
资料1 全年高温、湿润的热带雨林中， 资料2 我国华北等地夏季凉爽、冬季
物种丰富、群落结构复杂，乔木就分几个层 较为寒冷、雨量比较丰富，这里分布着落
次，乔木之下又有灌木层、草本层。乔木高 叶阔叶林。落叶阔叶林夏季枝叶茂密，呈绿
大，最上层的高30 m以上。乔木往往有板状 色，冬季则树叶枯落；树冠发达，林冠往往
根，树的分支不发达，只在树顶形成树冠， 整齐；芽具有鳞片，树皮厚，以利于度过严
以争夺阳光（如图所示的望天树）。藤本植 冬。很多树木在春季树叶没有展开前就开
物非常发达，常有大型的藤本植物交错攀缘， 花，且多数是风媒花（如毛白杨、蒙古栎）。
甚至直达树冠。林下缺少阳光，有的草本植 不少种类的果实有翅（如元宝槭）。在春季
物，如芭蕉、海芋，长有巨大的叶片，能充 乔木尚未展叶期间，以及秋季落叶期间，林
分利用有限的阳光。林中空气流通不畅，风 下的草本植物利用短暂的宝贵时光，迅速生
媒花很少。林中很多植物具有艳丽的花朵 长、开花、结果。
（如海南蝴蝶兰）和鲜艳多汁的果实（如红
毛丹），以吸引动物传播花粉和种子。一年
四季都有开花、结果的植物；芽无鳞片。
海芋 毛白杨的花 元宝槭的翅果
讨论
1．这两类群落在物种组成、垂直结构
上有哪些不同？
海南蝴蝶兰 2．这两类群落中的植物在适应环境方
面有哪些不同的特征？
3．在这两类群落内，阳光、通风等条
件有哪些不同？林下的各类生物又是怎样适
望天树 红毛丹 应各自群落内环境的？
在不同的森林群落中，生物适应环境的方式不尽相同，
换句话说，每一种生物都有自己适宜的生存环境，因此有
人说，群落是一定时空条件下不同物种的天然群聚。
除了上述群落类型，在沼泽、河流、湖泊等地，还有
36 第2章 群落及其演替湿地生物群落（图2-10）。湿地生物群落中的动植物物种
十分丰富，既有水生生物也有陆生生物，常见的有芦苇、
香蒲、黑藻、金鱼藻等植物，以及鱼类、两栖类、鸟类等
动物。在海洋中，数量众多的微小浮游植物，浅海区生长
的大型藻类（如海带、裙带菜等），以及种类繁多的动物，
它们共同构成海洋生物群落。
图2-10 湿地生物群落
练习与应用
一、概念检测 测成立的是 （ ）
1．不同类型的生物群落， 物种组成也不相 A．狼和貂熊之间是互利共生关系
同。判断下列相关表述是否正确。 B．足掌面积大有利于在积雪上奔跑
（1）生活在草原的动物都不能生活在森林里。 C．耳小、尾短、毛长不利于适应环境
（ ） D．貂熊、猞猁、狼占有相同的生态位
（2）森林、草原、荒漠生物群落中的生物分
别与它们各自生活的环境相适应。 （ ） 二、拓展应用
2．貂熊是我国一级保护动物，成体重十多 农田中的生物形成人工生物群落。为什么说
千克，耳小、尾短、毛长、四肢短,足掌像熊掌、 它是群落？它与森林、草原等自然生物群落有哪
掌面较大。它经常吃狼、猞猁吃剩的食物，也捕 些不同？如果没有人工干预，农田生物群落能长
食小型动物，在积雪环境下还能捕食大型动物。 期保持农田的特征吗？
在我国,貂熊主要分布于寒温带针叶林，以下推
与生物学有关的职业
林业工程师
就业单位 林业科学研究单位、林场、 华人民共和国森林法实施条例》等法律法规。
林业站、自然保护区、森林公园等。 要具备较强的观察力，这将有助于及早发现
主要任务 从事森林培育、森林资源监 病虫害的苗头或火灾隐患，从而做到及时防
测、森林防火、森林病虫害防治、森林植物 治。当然，还必须拥有强健的身体，能够在
检疫及林业技术的推广等。 茂密的森林中长时间跋涉。
工作方式 经常深入林区，用自己的智 职业乐趣 沐浴着森林中的阳光和空气，
慧和汗水培育和保护着森林资源。 有助于身心健康。人类不能没有森林，作为
教育背景 林学或其他相关专业大专以 森林的培育者和守望者，值得骄傲和自豪。
上学历。
须具备的素质 要热爱美丽的森林，珍
视森林的巨大价值。要想更好地为森林服务，
还必须系统地掌握植物、动物及生态学等方
面的知识，掌握本专业的技术标准、技术规
范等，熟悉《中华人民共和国森林法》《中 某林场的林业工程师正在喷药作业
第2节 群落的主要类型 37第 3 节
群落的演替
问题探讨
1883年8月，印度尼西亚喀拉喀托火山爆发，岩浆滚滚
而出，所到之处生物全部死亡，成了一片裸地。几年后，地面
上长出了小草，出现了一种蜘蛛。到1909年，有202种动物
在这块新的土地上生活。1919年动物增加到621种，1934年增
加到880种。在此期间，植物逐渐繁茂起来，形成了小树林。
讨论
1．生物是如何一步步地定居在新土地上的？
喀拉喀托火山爆发的情景
2．这一地区有可能恢复原来群落的结构吗？
本节聚焦 岩浆覆盖的区域，几年后长出了小草，小动物逐渐来
● 群落演替有哪些类型？ 这里定居，后来这里又长出了树木，形成了树林。这里
● 演替的大致过程是怎样的？
的生物群落悄然变化、不断发展。像这样，随着时间的
● 怎样看待人类活动对群落演替
推移，一个群落被另一个群落代替的过程，叫作群落演替
的影响？
（community succession）。
演替的类型
光裸的岩地上是怎样长出森林的呢？
这是一个漫长而艰难的演替过程，大致要经历以下几
个阶段（图2-11）。
地衣阶段 地衣首先在裸岩上定居。地衣分泌的有机酸
可加速岩石风化形成土壤的过程。于是，土壤颗粒和有
裸岩阶段 机物逐渐增多。
38 第2章 群落及其演替乔木阶段 在灌木群落所形成的湿润土壤上，各种
乔木的种子萌发出来。乔木比灌木具有更强的获得
阳光的能力，因而最终占据了优势，成为茂盛的树
林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物
种进一步多样化，生物与环境之间的关系变得更加
丰富多样，于是群落演替到了相对稳定的森林阶段。
灌木阶段 灌木和小乔木开始生长。灌木比草本
植物更为高大，“剥夺”了草本植物的阳光，逐
渐取代了部分草本植物。灌木的生长起到了遮
阴、避风等作用，同时提供了更为丰富的食物，
于是成为许多鸟类的栖息地。物种的多样化使群
落的结构较为稳定，抵御环境变化的能力增强。
草本植物阶段 在土壤能保持一
定水分时，草本植物的种子就能
够萌发生长。竞争的结果是较高
的草本植物逐渐占据了优势。这
时，各种昆虫和其他小动物开始
进入这个地区。在动植物的共同
作用下，土壤中的有机物越来越
丰富，土壤的通气性越来越好。
苔藓阶段 在地衣开拓的基础上，苔藓
便能生长起来。苔藓比地衣长得高，更
适应这里的环境，于是就逐渐扩展。苔
藓的生长会进一步使岩石分解，土层加
厚，有机物增多，土壤中微生物的种类
也越来越丰富。
图2-11 发生在裸岩上的演替示意图
第3节 群落的演替 39思考·讨论
分析群落的演替
仔细分析图2-11，思考并讨论以下问题。 2．地衣阶段为苔藓的生长提供了怎样
讨论 的基础？地衣被苔藓取代了吗？
1．光裸的岩地上首先定居的生物为什 3．在森林阶段，群落中还能找到地衣、
么不是苔藓和草本植物，而是地衣？ 苔藓、草本植物和灌木吗？
在上述演替的过程中，土壤中的有机物越来越丰富，
群落中物种丰富度逐渐加大，食物网越来越复杂，群落的
结构也越来越复杂。
在弃耕的农田上，也会发生群落的演替（图2-12）。
这种演替和发生在裸岩上的演替过程完全相同吗？
农田被弃耕以后，很 土壤表层的有机物逐
快就会长满一年生的 渐增多，土壤的保水
杂草。在杂草的覆盖 能力也逐渐增强，这
下，土壤条件会得到 将更有利于植物的生
改善，一些多年生的 长。几年后，一些小
杂草会“接踵而至”。 灌木便会生长起来，
并成为灌木丛。
在气候条件适宜的情
况下，从弃耕的农田
演替出树林，需要数
十年时间。如果是在
再经过一段时间，乔
干旱的荒漠地区，群
木开始出现。高大的
落的演替就很难形成
乔木占据了更多的空
树林，或许只能发展
间，灌木逐渐减少，
到草本植物阶段或稀
乔木逐渐蔚然成林。
疏的灌木阶段。
图2-12 弃耕农田上的演替示意图
40 第2章 群落及其演替思考·讨论
比较发生在裸岩上的演替和弃耕农田上的演替
讨论
1．从演替的起点来看，发生在裸岩上 2．这两种演替有哪些共同点？
的演替和弃耕农田上的演替有什么不同？这 3．演替都会发展为森林吗？一个群落最
两种演替还有哪些差异？ 终演替到什么阶段，主要受哪些因素的影响？
上述两个例子代表了演替的两种类型—初生演替
（primary succession）和次生演替（secondary succession）。这两
种演替类型是根据起始条件划分的。初生演替是指在一个从
来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被、但被彻
底消灭了的地方发生的演替，如在沙丘、火山岩、冰川泥上
进行的演替。次生演替是指在原有植被虽已不存在，但原有
土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体
（如能发芽的地下茎）的地方发生的演替，如在火灾过后的
草原、过量砍伐的森林、弃耕的农田上进行的演替。
除了演替起点的不同，初生演替与次生演替的区别还
有：初生演替速度慢，趋向形成新群落，经历的阶段相对
较多；次生演替速度快，趋向于恢复原来的群落，经历的
阶段相对较少。这两类演替，都是从结构简单的群落发展
为结构复杂的群落，群落中的物种数量和群落层次增多，
土壤、光能得到更充分的利用。
影响群落演替的因素，有群落外界环境的变化，生物
的迁入、迁出，群落内部种群相互关系的发展变化，以及 有人说，稳定是相对的、暂
人类的活动，等等。这些因素常常处于变化的过程中，适 时的，而变化是永恒的。请结合
群落的演替，谈谈你对这句话的
应变化的种群数量增长或得以维持，不适应的数量减少甚
看法。
至被淘汰，因此，群落就不断地演替。无论裸岩上的群落
演替，还是弃耕农田上的演替，最终都会达到一个与群落
所处环境相适应的相对稳定的状态。
人类活动对群落演替的影响
在某一地区，群落演替的结果往往是由环境和群落内
的生物共同作用而决定的，但人类活动对群落演替的影响
有时超过其他因素的影响。
第3节 群落的演替 41思考·讨论
分析人类活动影响群落演替的实例
资料1 我国的黄土高原历史上曾郁郁 土高原的农业发展很快，环境却年复一年地
葱葱，从东南到西北，依次分布着温带落 遭到破坏，导致大片森林和草原消失。
叶阔叶林、疏林灌丛草原、温带草原等。然 资料2 自20世纪60年代起，长江中
而，现在的黄土高原上，森林和草原的覆盖 游某湖泊进行了大规模的围湖造田，湖水面
率比历史上大幅下降，很多黄土丘陵呈光秃 积缩减近50%。对该湖泊多种生物的调查表
状态。除了气候变化的因素，人类活动是导 明，水生植物、鱼类的物种丰富度下降，占
致这一地区出现濯濯童山的主要原因：自秦 优势的物种发生变化（下表）。
代以来，由于移民屯垦和大量砍伐森林，黄
某湖泊20世纪60年代和80年代水生植物和鱼类的调查统计表
生物类群 20世纪60年代 20世纪80年代
种类 92种 68种
水生植物 微齿眼子菜、菰（gū）、
占优势的物种 菱、竹叶眼子菜、苦草、黑藻
金鱼藻、黑藻
种类 74种 54种
鱼类
占优势的物种 鲤鱼、鲫鱼、鳊鱼 鲫鱼、黄颡（sǎng）鱼、红鳍鲌
讨论
1．上述资料中，人类活动使群落演替 什么影响？
向什么方向进行？ 3．如果去除人类活动，这些群落又会
2．人类活动对上述群落的演替速度有 向什么方向演替？
人类的许多活动正在影响着群落的演替，往往使群落
演替按照不同于自然演替的方向和速度进行。例如，砍伐
森林（图2-13）可以在短期内改变森林群落中的物种组
成和物种丰富度，进而改变群落的演替方向；过度放牧
（图2-14）则可能很快导致土地荒漠化，使草原生物群
落演替为荒漠生物群落；未经处理的污水直接排入河流
（图2-15），可能给水生生物带来灭顶之灾。
图2-13 被砍伐的森林 图2-14 过度放牧的草原 图2-15 污水排入河流
42 第2章 群落及其演替人类对群落演替的影响都是不良的吗？ 相关信息
通过封山育林、治理沙漠、管理草原，甚至建立人工群
随着我国国土绿化和防沙
落等，人类活动也可以使群落朝着物种增多、结构复杂的方 治沙工程的持续推进，我国北方
向演替。例如，我国政府一直致力于防沙治沙，经过不懈努 的绿色屏障不断加固拓展。据
统计，2009—2014年，我国沙
力，我国的沙化土地面积从20世纪末的年年扩展转变为逐年
化土地面积年均缩减1 980 km2，
减少，联合国环境规划署盛赞我国是全球沙漠治理的典范。
实现了从“沙进人退”到“沙退
在自然界，群落的演替是普遍现象，而且有一定的规律，
人进”“人沙和谐”的历史性转变。
人类掌握了这些规律就能根据现有情况，预测群落的未来，
从而正确掌握群落的动向，使之朝着对人类有益的方向发展。
退耕还林、还草、还湖
我国是一个农业大国。千百年来人们一直视土地如生
命。为了扩大耕地面积，不惜毁林开荒、围湖造田。以牺
牲环境为代价的垦殖活动，导致了严重的水土流失，并且
成为洪涝灾害频繁发生的重要原因。为处理好经济发展同
人口、资源、环境的关系，走可持续发展道路，我国政府
明确提出退耕还林、还草、还湖和退牧还草，颁布了《退
耕还林条例》，自2003年1月20日起施行。
退耕还林还草工程的实施，实现了我国从毁林毁草开
荒到退耕还林还草的历史性转变，改变了过去“越垦越穷、
越穷越垦”的局面（图2-16）。截至2019年，全国共有25
个省（自治区、直辖市）和新疆生产建设兵团参与这项工
程，累计完成退耕还林还草3.43×107 hm2。这项浩大的工
程堪称世界上规模最大的生态工程。
为了进一步改善我国的生态环境、打造绿色经济，我国
于2014年启动了新一轮退耕还林还草工程；2015年将这项工
程列为生态文明体制改革的组成部分；2018
年，我国启动了大规模国土绿化行动。未来
的美丽中国会有更多的蓝天白云、绿水青山。
图2-16 陕西省延安市吴起县实施退耕前后的对比
左图：1984年；右图：2017年
第3节 群落的演替 43练习与应用
一、概念检测
弃耕时间/年 优势植物 非优势植物
1．在群落演替的过程中，物种的组成和数量
＜1 马唐 —
会发生变化。判断下列相关表述是否正确。
1 飞蓬 豚草
（1）群落演替就是群落内原有物种逐渐恢复
2 紫菀 豚草
到原有状态。 （ ）
3 须芒草 豚草
（2）演替早期的种群可能在新形成的群落里
出现。 （ ） 5~10 短叶松 火炬松
2．演替过程中乔木逐渐取代了灌木的优势地 50~150 栎 山核桃
位，其主要原因是 （ ）
A．灌木寿命较短 物分层现象较为 （填“简单”或“复杂”），
B．乔木繁殖能力较强 原因是 。
C．灌木生长极为缓慢 （3）如果一块弃耕农田位于半干旱地区，群
D．乔木较为高大，能获得更多的阳光 落演替最可能发展到哪个阶段？
3．我国北方某地区实施退耕还林三年后，对
该地区蜘蛛类群的研究表明，地面蜘蛛丰富度增 二、拓展应用
加，但原来分布于农田的蜘蛛种类部分消失了。 1．一个湖泊经历了一系列演替阶段以后，可
下列表述错误的是 （ ） 以演变为一片森林。演替过程大体经历从湖泊到
A．退耕农田上发生的群落演替是次生演替 沼泽、到草原，最后到森林这几个阶段。请参照
B．部分农田蜘蛛消失说明退耕还林不利于 从裸岩演替到森林的过程，描述从湖泊演替到森
保护生物多样性 林的大致过程。
C．退耕还林后群落总体上朝着物种增多、 2．收集你所在地区不同年代的地图，比较湖
结构复杂的方向演替 泊、沼泽或林地的今昔面积，试分析变化的原因。
D．蜘蛛类群的变化说明群落演替过程中物 3．外来物种入侵会对当地群落的演替产生
种组成是动态变化的 严重的影响。凤眼蓝（俗称“水葫芦”）疯长是大
4．对一处弃耕农田的演替过程的记录如右上 家所熟知的实例（如下图）。你还知道我国有哪些
表所示，请据表回答下列问题。 外来物种入侵的实例？请结合当地实际情况，进
（1）该地草本植物的演替速度 （填 行调查或收集有关资料，以“警惕外来物种入侵”
“快”或“慢”），木本植物的演替速度 。 为题，写一篇科普文章。
（2）一般来讲，与草原相比，针叶林中的动
44 第2章 群落及其演替本章小结
理解概念
● 在相同时间聚集在同一空间范围内的各种生物
种群的集合就是群落。
● 不同物种之间存在复杂的相互关系。正是这些
复杂的种间关系，将群落内的多种生物联系成有机的
整体。种间关系包括原始合作、互利共生、种间竞
争、捕食和寄生等。
● 群落的空间结构包括垂直结构和水平结构，其
结构特征会随时间而变化，如表现出一定的季节性。
● 群落中每种生物都占据着相对稳定的生态位，
有利于不同生物充分利用环境资源。
● 不同时空条件下会形成不同类型的群落。不同
群落中的生物具有与群落环境相适应的形态、结构和
生理特点。
● 一个群落替代另一个群落的过程叫作群落演
替。群落演替可以分为初生演替和次生演替。人类活
动会影响演替的进程和方向。
发展素养
通过本章的学习，应在以下几方面得到发展。
● 基于对种群和群落水平研究问题的分析，认同
探究视角对于认识事物很重要，尝试从不同的视角提
出问题。
● 运用结构与功能观、进化和适应观分析群落的
形成和演替。
● 基于不同类型群落与其环境关系的分析，认同
群落的形成和演替是有客观规律的，人类活动也应顺
应自然界的客观规律。
● 基于对人类活动影响群落结构和演替的了解，
分析人与自然的关系，认同退耕还林、还草、还湖的
必要性。
45复习与提高
一、选择题 2．我国南方某地的一个稻田群落，近30年
1．生物群落的空间结构受多种因素影响。下 来发生了显著的变化：原来种群密度较高的青蛙，
列叙述错误的是 （ ） 现在已经很少；原来有大量的泥鳅、鳝鱼、田螺
A．植物群落的垂直分层现象与光照有关 等动物，现在它们几乎绝迹。
B．动物群落的垂直分层现象与植物有关 （1）试分析该稻田群落的物种组成发生变化
C．植物群落的水平分布现象与地形有关 的原因。
D．动物群落的水平分布一般都是均匀的 （2）上述变化对农业生产有什么影响？对农
2．甲地发生森林火灾导致原有植被消失，乙 民的收入会有影响吗？
地因火山喷发被火山岩全部覆盖，之后两地均发 （3）按此趋势发展下去，再过30年，稻田群
生了群落演替。关于甲、乙两地群落演替的叙述， 落还会发生什么变化？
错误的是 （ ） （4）现在有些地区发展稻田养鱼，建设“稻—
A．甲地和乙地发生的演替类型相同 萍—鱼”等立体农业。你认为这是人类的创造还
B．若没有外力干扰，甲地可重现森林 是对大自然本来面貌的回归？
C．地衣会比苔藓更早地出现在乙地火山岩上 3．我国南方很多的村落背后都有一片充当绿
D．甲、乙两地随着时间延长，物种丰富度 色屏障的防护林。防护林保留了部分原始植被的
逐渐增加 特征，但同时由于深受人类活动的干扰而与自然
3．甲、乙、丙是食性相同、不同种的蝌蚪， 群落有一定差异。研究表明，在华南某地，随着
三者之间无捕食关系。某研究小组在4个条件相 干扰（主要是砍伐成树）强度的增加，防护林林
同的人工池塘中各放入1 200只蝌蚪（甲、乙、 下的植物丰富度增加，阳生植物增多。在人工干
丙各400只）和数量不等的同种捕食者，一段时 扰强度不同的防护林中，占优势的树种也有差异。
间后，各池塘中3种蝌蚪的存活率如下表所示。 受到重度干扰的防护林，比自然林更容易遭受外
下列推测不合理的是 （ ） 来物种的入侵。
（1）砍伐成树有助于林下植物的生长，主要
蝌蚪存活率/%
池塘编号 捕食者数量/只 是影响了哪一类种间关系？干扰后林下的阳生植
甲 乙 丙
物为什么会增多？
1 0 87 7 40
（2）一定程度的人工干扰可能会增加防护林
2 2 58 30 25
群落的物种丰富度，这给我们什么启示？
3 4 42 32 11
（3）为什么重度人工干扰的防护林比自然林
4 8 32 37 10
更容易遭受外来物种入侵？这给我们什么启示？
A．捕食者主要捕食甲和丙
B．蝌蚪的种间竞争结果可能受捕食者影响
C．无捕食者时蝌蚪的种间竞争可能导致乙消失
D．随着捕食者数量增加，乙可获得的资源减少
二、非选择题
1．种植过大片草莓的农田，闲置多年后被木
本植物覆盖，成片的草莓不见了。请解释其中的
原因。为什么草莓不能和木本植物共同繁盛呢？ 某村落背后的防护林
46 第2章 群落及其演替第 3 章
生态系统及其稳定性
在我国内蒙古东北部，既有一望无际的大兴安岭森林，
也有沃野千里的呼伦贝尔草原。有的地方，森林与草地仅一
河之隔。相距如此之近的两个地段，为什么这边是森林群落，
那边却是草原群落呢？是那边的草原还没有演替为森林吗？
千百年来，大兴安岭森林一直郁郁葱葱、遮天蔽日，而
呼伦贝尔草原始终是天苍苍、野茫茫。为什么它们可以长期
保持相对的稳定呢？
森林、草原、荒漠、海洋……地球上分布着多种多样的
生物群落。这些群落外貌不同，物种组成也有差异，然而它
们都与所处的环境形成了统一的整体，这就是生态系统。
森林、草原、天地、山川，
地平线之外一片苍茫。
“小小寰球”在宇宙中旋转，
承载着它的生命之网。
第1节 生态系统的结构 47第 1 节
生态系统的结构
问题探讨
大豆是发源于我国的重要粮食作物。大豆田里生长着稗
草、苘麻、鸭跖草等多种杂草，分布着七星瓢虫、大豆蚜等动
物，土壤里还有蚯蚓、线虫，以及多种微生物。每公顷大豆与
共生根瘤菌每年固氮可以超过100 kg。
讨论
1．大豆根系会给土壤带来哪些变化？
2．大豆与其他生物之间存在什么关系？
大豆田间剖面图
3．根据以上讨论结果，请用一句话概括生物与环境的关系。
在大豆田中，大豆与稗草、大豆蚜等生物之间，大豆
本节聚焦 与非生物环境之间存在复杂的关系。非生物环境的状况，
● 生态系统有哪些主要组成成分？ 决定了哪些生物能够在这一区域内定居和繁衍；生物群落的
它们是如何构成生态系统的？
存在又改变着环境。在环境条件大体相同的地方，群落的外
● 生态系统具有怎样的营养结构？
貌和结构往往也相近或相似。这些都说明生物群落与非生物
● 食物网的复杂性对于解决生态
环境有着密不可分的关系。
学问题有什么启示？
生态系统的范围
在一定空间内，由生物群落与它的非生物环境相互作
用而形成的统一整体，叫作生态系统（ecosystem）。
生态系统的空间范围有大有小。一片森林、一个湖泊、
一片草原、一条河流、一块农田等，都可以各自成为一个
生态系统。地球上的全部生物及其非生物环境的总和，构
成地球上最大的生态系统—生物圈（biosphere）。
生态系统类型众多，一般可分为自然生态系统和人工
生态系统两大类。自然生态系统又可划分为水域生态系统
和陆地生态系统。水域生态系统可进一步分为海洋生态系
统、淡水生态系统等；陆地生态系统可进一步分为森林生
态系统、草原生态系统、荒漠生态系统、冻原生态系统等。
人工生态系统又可分为农田生态系统、人工林生态系统、
果园生态系统、城市生态系统等。
48 第3章 生态系统及其稳定性生态系统具有一定的结构
要分析生态系统的结构，首先要分析生态系统有哪些
组成成分，以及各组分之间的关系。
思考·讨论
分析生态系统的结构
在森林、草原、农田、湖泊等生态系统 于稳定。群落中有地锦、胡枝子、画眉草、
中，挑选你和本小组同学熟悉的两个生态系 狗尾草、猪毛蒿等植物。还分布着多种动
统，分析它们的组成成分以及各组分之间的 物，其中，植食性的有蝗虫、蝼蛄、叶蛾、
联系。也可以用以下两个生态系统为例来进 土蜂等；肉食性昆虫或其他小动物有姬蜂、
行分析。 步甲、园蛛、蜈蚣等。在柠条根系周围的土
生态系统1 某荒漠生态系统 壤中，生活着难以计数的真菌、细菌、放线
在我国西北半干旱区，豆科植物柠条常 菌。群落处于稳定状态时，群落所栖居的土
被用来进行人工固沙。柠条扎根于沙粒间， 壤表层含水量增加，土壤养分也在改善。
顽强生长形成灌丛。在某沙化地区合理种植 生态系统2 某池塘生态系统
柠条之后，群落内物种丰富度逐渐增加并趋 下图为一个池塘生态系统的示意图。
栅藻 团藻
水蚤
草履虫
水草
草鱼
乌鳢 虾 青鱼
田螺
细菌、真菌
某池塘生态系统的示意图
讨论 是否需要修改，共同完善该生态系统的食物链
1．分析上述生态系统中生物之间的食 和食物网。
物关系，你能画出多少条食物链？与其他同 2．按照不同种类生物的营养方式，以
学画出的食物链进行比较，分析各自的食物链 及它们在生态系统中的作用，将上述生态系
第1节 生态系统的结构 49统中的生物进行归类。 5．参照一般系统的结构模式图（下图），
3．在上述生态系统中，食物链之外还 尝试画出生态系统的结构模型。
有哪些成分？它们对生态系统来说是不可缺
少的吗？为什么？ 组分1
输入 输出
4．每个生物体的生存都离不开物质和能 组分2
量。这些生物是怎样获得物质和能量的？不同
组分3
种类的生物获取物质和能量的途径一样吗？
生态系统的组成成分 通过上述活动，可以看出，尽
管荒漠生态系统和池塘生态系统具有不同种类的生物，但
它们具有相似的组成成分。
非生物的
光、热、水、空气、无机盐等。
物质和能量
生产者
自养生物，主要是绿色植物。
（producer）
生态系统
消费者 动物，包括植食性动物、肉食性动物、杂食性动物
（consumer）
和寄生动物等。
分解者 能将动植物遗体残骸中的有机物分解成无机物，主
（decomposer）
要是细菌和真菌。
上述组分之间是什么关系呢？
初级消费者 在生态系统中，生产者通过光合作用，将太阳能固定
在它们所制造的有机物中。太阳能转化成化学能，从而可
以被生物所利用，因此，生产者可以说是生态系统的基石。
消费者通过自身的新陈代谢，能将有机物转化为无机物
（CO 、水、氨等），这些无机物排出体外后又可以被生产
2
者重新利用。可见，消费者的存在，能够加快生态系统的
次级消费者
生产者 物质循环。此外，消费者对于植物的传粉和种子的传播等
具有重要作用。分解者能将动植物遗体和动物的排遗物分
解成无机物。如果没有分解者，动植物的遗体和动物的排
分解者
遗物会堆积如山，生态系统就会崩溃。因此，生产者、消
图3-1 生产者、消费者和分解
者的关系示意图
费者和分解者是紧密联系，缺一不可的（图3-1）。
正是由于生态系统中各组成成分之间的紧密联系，才
使生态系统成为一个统一的整体，具有一定的结构和功能。
50 第3章 生态系统及其稳定性生态系统多种多样，但是在结构上有许多共同点，这可以
用图3-2所示的模型来表示。
CO2
CO2
CO 等
2
消费者
植食性动物 肉食性动物1 肉食性动物2
生
产
者
遗体、粪便等
无机盐等 分解者
图3-2 生态系统的结构模型
食物链和食物网 图3-3展示了某个草原生态系统中
的食物链（food chain）以及不同生物所处的营养级。生产
者—玉米属于第一营养级；直接以玉米为食的植食性动
物是初级消费者，属于第二营养级，如蝗虫；次级消费者
是以初级消费者为食的肉食性动物，如蛙，它们属于第三
营养级；三级消费者是以次级消费者为食的肉食性动物，
如蛇，它们属于第四营养级。鹰捕食蛇，则鹰是四级消费
食物链上一般不超过五个营
者，属于第五营养级。绿色植物所固定的太阳能，能通过
养级，想一想，这是为什么？
食物链由一个营养级向下一个营养级传递。各种动物所处
的营养级并不是一成不变的。例如，图中的鹰若以蛙为食
时，它就属于第四营养级了。
生产者 初级消费者 次级消费者 三级消费者 四级消费者
玉米 蝗虫 蛙 蛇 鹰
第五营养级
第四营养级
第三营养级
第二营养级
第一营养级
图3-3 某食物链上的营养级
在生态系统中，一种绿色植物可能是多种植食性动物
的食物，而一种植食性动物既可能吃多种植物，也可能被
多种肉食性动物所食。食物链彼此相互交错连接成的复杂
营养关系，就是食物网（food web，图3-4）。
第1节 生态系统的结构 51错综复杂的食物网是使
生态系统保持相对稳定的重
要条件。如果一条食物链的
某种动物减少或消失，它在
食物链上的位置可能会由其
他生物来取代。一般认为，
食物网越复杂，生态系统抵
抗外界干扰的能力就越强。
食物链和食物网是生态
系统的营养结构，生态系统
的物质循环和能量流动就是
沿着这种渠道进行的。
练习与应用
一、概念检测 二、拓展应用
1．研究表明，在我国华北地区某苹果园里生 下图是某海洋生态系统中，生产者固定太
活着多种昆虫，害虫主要有卷叶蛾、蚧虫、蚜虫和 阳能的数量与水深关系的曲线。
食心虫等；害虫的天敌（即天敌昆虫）为草蛉、异
色瓢虫、螳螂等；既非害虫又非害虫天敌的中性昆
虫有蚊、蝇、蚂蚁等。在果园中种草，天敌昆虫的
种类和数量都有增加。判断下列说法是否正确。
（1）卷叶蛾、蚧虫、蚜虫等植食性动物是初
级消费者。 （ ）
（2）卷叶蛾→螳螂→黄雀，构成一条食物链，
其中螳螂位于第二营养级。 （ ）
（3）中性昆虫在果园生态系统中是多余的。（ ）
（4）种草后，果园中的食物网更复杂，有助
于果园生态系统抵抗外界干扰。 （ ） 请据图回答以下问题。
2．食物链彼此相互交错形成食物网。以下有 （1）在远洋水域，从水深30 m处开始，随
关食物网的说法正确的是 （ ） 着水深增加，固定太阳能的数量逐渐减少，影
A．每种动物可以吃多种植物 响这一变化的非生物因素主要是 。
B．每种生物都被多种生物捕食 （2）近海水域水深为 时，生产
C．每种生物都只位于一条食物链上 者的数量最多。
D．一种生物可能属于不同的营养级 （3）生活在水深100 m以下的生物，从生
3．动物园里饲养着各种动物，栽培了多种植 态系统的组成成分看，主要是 。
物。它们构成一个群落吗？动物园是个生态系统吗？
52 第3章 生态系统及其稳定性
的能阳太定固者产生
］1-）d·3m（·Jk［
/量数
图3-4 某陆地生态系统的食物网
近海水域
远洋水域
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90100
水深/ m科学·技术·社会
黄石公园灭狼与引狼入园的启示
美国黄石国家公园成立于1872年，面 场地的变化，许多杨树得以在河谷、平原存
积约为9 000 km2。保护这里的自然生态系 活和长高，杨树种群慢慢恢复。同时，由于
统，是建立国家公园的初衷。 灰狼捕获的马鹿多数是老弱病残，存活下来
20世纪初，这里开展了灭灰狼运动， 的马鹿以健康、年轻的为主，于是，加拿大
不久后灰狼在这里绝迹了。随着灰狼的绝 马鹿的种群结构也得到优化。
迹，原先生活在灰狼捕食阴影下的加拿大马 关于是否是灰狼拯救了黄石公园的生
鹿（Cervus canadensis）的种群迅速增长， 态系统，目前也有不同的声音。有人认为，
活动范围也不受制约，它们肆意取食杨树幼 人类猎杀、气候改变等因素也是加拿大马鹿
苗。由此，公园里不少地区见不到杨树的幼 种群数量减少的原因。看来，黄石公园里的
苗和新生林，杨树种群长期得不到更新，种 故事并不简单。
群老化、衰退。杨树是公园里的主要树种， 灭狼和引狼入园，以及类似的事例给
杨树种群衰退，使得原本生活在杨树林群落 我们诸多启示：生态系统本身有维持稳定的
里的多种生物的生存受到严重威胁，其中也 机制，人类不尊重生态规律的荒唐行为，得
包括加拿大马鹿。灭狼后的公园生态系统状 到的一定是教训。
况恶化了。
在弄清楚灰狼、
加拿大马鹿、杨树之
间的物种制衡关系后，
20世纪末，公园管理
者从外地引进了灰狼。
灰狼入园后，面
对灰狼的威胁，加拿大
马鹿原先偏爱的河谷、
平原等取食场地，成了
它们最担惊受怕的地
区。在繁殖期，马鹿
群不得不转移到海拔
1 500 m以上的山地以
保护小马鹿。到冬天，
马鹿群才敢回迁到河谷
和平原。由于马鹿取食
黄石公园引狼入园前（左）
后（右）对比图
第1节 生态系统的结构 53第 2 节
生态系统的能量流动
问题探讨
假设你像小说中的鲁滨逊那样，流落在一个荒岛上，
那里除了有能饮用的水，几乎没有任何食物。你身边尚存
的食物只有1只母鸡、15 kg玉米。
讨论
你认为以下哪种生存策略能让你维持更长的时间来等
待救援?
1．先吃鸡，再吃玉米。
2．先吃玉米，同时用一部分玉米喂鸡，吃鸡产下的
流落荒岛
蛋，最后吃鸡。
本节聚焦 一切生命活动都伴随着能量的变化。没有能量的输入，
● 能量在生态系统中是怎样流动 也就没有生命和生态系统。生态系统中能量的输入、传递、
的？
转化和散失的过程，称为生态系统的能量流动。
● 怎样理解生态金字塔？
● 研究能量流动有什么实践意义？
科学方法
研究能量流动的基本思路
能量流经一个种群的情况可以图示如下： 如果将这个种群作为一个整体来研究，则
左图可以概括成下图形式，从中可以看出分析
储存在体内的能量
个体1 能量流动的基本思路。如果将一个营养级中的
呼吸作用散失的能量
所有种群作为一个整体，那么左图将概括为何
储存在体内的能量
种形式呢？
能量输入 个体2
呼吸作用散失的能量
能量输入 种群 能量储存
储存在体内的能量
个体3
呼吸作用散失的能量
……
能量散失
54 第3章 生态系统及其稳定性能量流动的过程
粪便 初级消费者
地球上几乎所有的生态系统所需要的能量都来自太阳。
摄入
太阳每天输送到地球的能量大约有1×1019 kJ。这些能量绝
大部分都被地球表面的大气层所吸收、散射和反射掉了，
大约只有1%以可见光的形式，被生态系统的生产者通过光
初级消费者
合作用转化成化学能，固定在它们所制造的有机物中。这
同化
样，太阳能就输入到了生态系统的第一营养级。 呼
吸
作
输入第一营养级的能量，一部分在生产者的呼吸作用
分 用
解
中以热能的形式散失了；另一部分用于生产者的生长、发 者
利 遗体 用于生长、 散
育和繁殖等生命活动，储存在植物体的有机物中。构成植 用 残骸 发育和繁殖 失
物体的有机物中的能量，一部分随着残枝败叶等被分解者
呼
吸
分解而释放出来；另一部分则被初级消费者摄入体内，这
作
用 次级消费者
样，能量就流入了第二营养级。流入第二营养级的能量，一
摄入
散
部分在初级消费者的呼吸作用中以热能的形式散失；另一 失
部分用于初级消费者的生长、发育和繁殖等生命活动，其 图3-5 能量流经第二营养级的
中一些以遗体残骸的形式被分解者利用（图3-5）。如果初 示意图
级消费者被次级消费者捕食，能量就流入了第三营养级。
能量在第三、第四营养级的变化，与第二营养级的情况
大致相同。生态系统中的能量流动，可以概括为图3-6所示。
呼吸作用
呼吸作用
呼吸作用
呼吸作用
生产者 初级消费者 次级消费者 三级消费者
（绿色植物） （植食性动物） （肉食性动物） （肉食性动物）
分 解 者
呼吸作用
图3-6 生态系统能量流动的示意图
思考·讨论
生态系统中的能量流动
讨论
1．生态系统中的能量流动和转化是否 2．流经某生态系统的能量能否再回到
遵循能量守恒定律？为什么？ 这个生态系统中来？为什么？
第2节 生态系统的能量流动 55能量流动的特点
为了研究能量流经生态系统的食物链时，每一级的能量
变化和能量转移效率，美国生态学家林德曼（R. L. Lindeman，
1915—1942）对一个结构相对简单的天然湖泊——赛达伯
格（Cedar Bog）湖的能量流动进行了定量分析。
思考·讨论
分析赛达伯格湖的能量流动
林德曼得到的数据如下图所示。
分解者
12.5 14.6
图中数字为能量数值，
微量
2.1
太阳能 单位是J/（cm2·a）（焦
生产者 植食性动物 肉食性动物 每平方厘米年）。图中
464.6 62.8 12.6
62.8 12.6 “未固定”是指未被固
定的太阳能，“未利用”
7.5
293 18.8 5.0 是指未被自身呼吸作用
29.3
96.3 消耗，也未被后一个营
未
养级和分解者利用的能
固
未利用
定 呼吸作用 量。为研究方便起见，
327.3
122.6
这里将肉食性动物作为
一个整体看待。
赛达伯格湖的能量流动图解
讨论 2．计算“流出”该营养级的能量占“流
1．用表格的形式，将图中的数据进行 入”该营养级能量的百分比。
整理。例如，可以将每一营养级上的能量“流 3．流入某一营养级的能量，为什么不
入”和“流出”整理成为一份清单（“流出” 会百分之百地流到下一个营养级？
的能量不包括呼吸作用散失的能量）。 4．通过以上分析，你能总结出什么规律
通过分析赛达伯格湖的能量流动，可以发现生态系统
的能量流动具有两个明显的特点。
1．生态系统中能量流动是单向的。在生态系统中，能
量流动只能从第一营养级流向第二营养级，再依次流向后
面的各个营养级，不可逆转，也不能循环流动。
2．能量在流动过程中逐级递减。输入到一个营养级的
能量在流动过程中逐级递 能量不可能百分之百地流入下一个营养级，能量在沿食物
减，与能量守恒定律矛盾吗？为 链流动的过程中是逐级减少的。一般来说，在输入到某一
什么？ 个营养级的能量中，只有10%~20%的能量能够流到下一个
56 第3章 生态系统及其稳定性营养级，也就是说，能量在相邻两个营养级间的传递效率 学科交叉
是10%~20%。在一个生态系统中，营养级越多，在能量流
与物理学的联系
动过程中消耗的能量就越多。因此，生态系统中的能量流 根据热力学第二定律，在
封闭系统中，随着时间的推移，
动一般不超过5个营养级。
无序性将增加。生命系统是开
任何生态系统都需要不断得到来自系统外的能量补充，
放系统，可以通过获取能量来
以便维持生态系统的正常功能。如果一个生态系统在一段
维持系统的有序性。
较长时期内没有能量（太阳能或化学能）输入，这个生态
系统就会崩溃。
生态金字塔
如果将单位时间内各营养级所得到的能量数值转换
为相应面积（或体积）的图形，并将图形按照营养级的
人类位于食物链的顶端，从
次序排列，可形成一个金字塔图形，叫作能量金字塔 能量金字塔来看，人口数量日益
（图3-7）。如果用同样的方法表示各个营养级生物量（每 增长，这会对地球上现有的生态
系统造成什么影响？
个营养级所容纳的有机物的总干重）之间的关系，就形成
生物量金字塔。如果表示各个营养级的生物个体的数目比
值关系，就形成数量金字塔。它们统称为生态金字塔。
能量金字塔直观地反映出生态系统各营养级间能量的
关系，由于能量在流动过程中总是逐级递减，因
此能量金字塔通常都是上窄下宽的金字塔形。
生物量金字塔大多也是上窄下宽的金字塔
形，一般来说，植物的总干重通常大于
第四营养级
植食性动物的总干重，而植食性动物
的总干重也大于肉食性动物的总干
第三营养级
第二营养级
第一营养级
图3-7 某个湖泊生态系统的
能量金字塔示意图
第2节 生态系统的能量流动 57重（图3-8，左）。数量金字塔表明每个营养级中生物个体
的数量。在一个草原生态系统中，吃草的鼠比草的数目少，
生物量金字塔在什么情况
下，可能是上宽下窄倒置的金 吃鼠的鼬又比鼠的数目少，这时，数量金字塔是上窄下宽
字塔形呢？ 的金字塔形。但是，如果消费者个体小而生产者个体大，
如昆虫和树，那么数量金字塔就会呈现上宽下窄倒置的金
字塔形（图3-8，右）。
营养级 干重 g/m2
第四营养级 1.5
第三营养级 11 营养级 个体数量
第二营养级 37 第二营养级 昆虫
第一营养级 809 第一营养级 树
图3-8 某生物量金字塔（左）和某数量金字塔（右）的示意图
研究能量流动的实践意义
研究生态系统的能量流动，可以帮助人们将生物在时
间、空间上进行合理配置，增大流入某个生态系统的总能
量。例如，农田生态系统中的间作套种、蔬菜大棚中的多层
育苗、稻—萍—蛙等立体农业生产方式都充分地利用了空间
和资源，获得了更大的收益。
研究生态系统的能量流动，可以帮助人们科学地规划
和设计人工生态系统，使能量得到最有效的利用。例如，
在农业生态系统中，如果把作物秸秆当燃料烧掉，人类就
不能充分利用秸秆中的能量。如果将秸秆用作饲料喂牲畜，
可获得肉、蛋、奶等；将牲畜的粪便作为沼气池发酵的原
料，可以生产沼气提供能源（图3-9）；沼气池中的沼渣还
可以作为肥料还田，这样就实现了对能量的多级利用，从
图3-9 沼气池
而大大提高能量的利用率。
研究生态系统的能量流动，还可以帮助人们合理地调
整生态系统中的能量流动关系，使能量持续高效地流向对
人类最有益的部分。例如，在一个草场上，如果放养的牲
畜过少，就不能充分利用牧草所能提供的能量；如果放养
的牲畜过多，就会造成草场的退化，使畜产品的产量下降。
只有根据草场的能量流动特点，合理确定草场的载畜量，
才能保持畜产品的持续高产。
58 第3章 生态系统及其稳定性探究·实践
调查当地某生态系统中的能量流动情况
选择身边的一个生态系统，如森林、湿 农业生产有益的？哪些是有害的？对这些初
地、池塘、农田、校园等，对其中的能量流 级消费者，农民分别采取了哪些措施？
动情况进行调查。在活动前，应拟订计划、 3．次级消费者有哪些？它们与农作物
明确目标、确定分工。下面是调查农田生态 是什么关系？
系统中能量流动情况的活动方案，供你们 4．养殖动物的饲料来源有哪些？
参考。 5．农民对作物秸秆是如何处理的？
目的要求 6．人们通过什么方式来提高光能利用
1．调查当地的农田生态系统，明确它 效率？
的组成成分。 7．怎样才能使该生态系统中的能量得
2．分析农田生态系统中能量流动的情 到更充分的利用？
况，并作出评价。 撰写调查报告
3．对所调查的农田生态系统提出能量 整理调查结果，尽可能详尽地画出该农
流动方面的改进建议。 田生态系统的食物链和食物网，写一篇有关
活动建议 农田生态系统能量流动情况的调查分析报告。
农村的同学要进行实地调查，城市的同 交流
学可以通过询问亲友、电话访谈、搜集书籍 就调查报告的主要内容与农民进行交流。
报刊资料、走访农业部门等方式进行调查。 农民对你们的建议持什么态度？如果实施你
调查过程中要注意对以下问题进行分析。 们的建议，他们有什
1．当地农田生态系统中生产者的主体 么现实困难？
是什么？还有哪些种类的生物是生产者？农 根据和农民交
民是用什么方法抑制其他生产者的数量的？ 流的情况，对调查报
2．初级消费者有哪些？其中哪些是对 告做进一步修改。
思维训练
分析和处理数据
1926年，一位生态学家研究了一块玉米 3．1 kg葡萄糖储存1.6×104 kJ能量。
田的能量流动情况，得到如下数据。 4．在整个生长季节，入射到这块玉米
1．这块田共收割玉米约10 000株，质量 田的太阳能总量为8.5×109 kJ。
为6 000 kg。通过对玉米植株的化学成分进行 请根据以上数据计算：
分析，计算出其中共含碳2 675 kg。 这些玉米的含碳量折合成葡萄糖是多
2．据他估算，这些玉米在整个生长过 少？这些葡萄糖储存的能量是多少？
程中通过细胞呼吸消耗的葡萄糖共2 045 kg。 这些玉米呼吸作用消耗的能量是多少？
第2节 生态系统的能量流动 59这些玉米在整个生长季节所固定的太阳 处理数据
能总量是多少？呼吸作用消耗的能量占所固 根据计算结果，画出能量流经该玉米种
定太阳能的比例是多少？ 群的图解，图解中应标明各环节能量利用和
这块玉米田的太阳能利用效率是多少？ 散失的比例。
练习与应用
一、概念检测
粪肥
1．生态系统中所有生物的生命活动都需要能
农作物 家禽、家畜
量，而不同营养级的生物获取能量的途径是有差 饲料
沼
别的。据此判断下列表述是否正确。 渣
沼 菌
（1）太阳能只有通过生产者才能输入到生态 秸 液 粪 渣
秆 人 便
作 等
系统中。 （ ） 肥 燃
料 料
（2）生态系统中初级消费者越多，次级消费 粪便
者获得的能量越少。 （ ）
沼气池 食用菌
（3）能量沿食物链流动是单向的。 （ ） 沼渣
（含微生物）
2．流经神农架国家级自然保护区的总能量是
图b
（ ）
A．该保护区中生产者体内的能量 （2）哪个生态系统的能量能够更多地被人类
B．照射到该保护区中的全部太阳能 所利用？为什么？
C．该保护区中生产者所固定的太阳能 2．将一块方糖放入水中，方糖很快就会溶解，
D．该保护区中所有生产者、消费者、分解 消失得无影无踪。溶解在水中的方糖还能再自行
者体内的能量 变回原来的形状吗？为什么？
3．在一定时间内，某生态系统中全部生产者 生活在水中的硅藻，它们能利用溶解在水中
固定的能量值为a，全部消费者所获得的能量值 的硅化物制造自己绚丽精致的外壳，而通常情况
为b，全部分解者所获得的能量值为c，则a、b、 下水体中硅化物的含量极为微少，仅有百万分之
c之间的关系是 （ ） 几，这比方糖溶解后水中的含糖量低得多。硅藻
A．a=b+c B．a>b+c C．a
