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热点聚焦3 逆境胁迫对光合作用的影响
1．(2024·湖北，21)气孔是指植物叶表皮组织上两个保卫细胞之间的孔隙。植物通过调节气
孔大小，控制CO2进入和水分的散失，影响光合作用和含水量。科研工作者以拟南芥为实验
材料，研究并发现了相关环境因素调控气孔关闭的机理(图1)。已知ht1 基因、rhc1 基因各
编码蛋白甲和乙中的一种，但对应关系未知。研究者利用野生型(wt)、ht1 基因功能缺失突
变体(h)、rhc1 基因功能缺失突变体(r)和ht1/rhc1 双基因功能缺失突变体(h/r)，进行了相关实
验，结果如图2 所示。
回答下列问题：
(1)保卫细胞液泡中的溶质转运到胞外，导致保卫细胞________(填“吸水”或“失水”)，引
起气孔关闭，进而使植物光合作用速率__________(填“增大”“不变”或“减小”)。
(2)图2 中的wt 组和r 组对比，说明高浓度CO2时rhc1 基因产物________(填“促进”或“抑
制”)气孔关闭。
(3)由图1 可知，短暂干旱环境中，植物体内脱落酸含量上升，这对植物的积极意义是
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________
________________________________________________________________________。
(4)根据实验结果判断：编码蛋白甲的基因是______________(填“ht1”或“rhc1”)。
答案 (1)失水 减小 (2)促进 (3)脱落酸含量上升会导致气孔关闭，蒸腾作用散失水分减
少，有利于适应干旱环境 (4)rhc1
解析 (1)保卫细胞液泡中的溶质转运到胞外，导致细胞液的渗透压降低，保卫细胞失水引
起气孔关闭。气孔关闭后，CO2吸收减少，光合速率减小。(2) r 组为rhc1 基因功能缺失，不
能正常表达rhc1 基因产物，与wt 组相比，其在高CO2浓度下气孔开放程度更高，说明无
rhc1 基因产物有利气孔开放，rhc1 基因产物促进气孔关闭。(4)根据图1 可知，蛋白甲、乙
作用的上下游关系为蛋白甲在上游、蛋白乙在下游，即缺失蛋白甲，蛋白乙仍然能够发挥调
控作用，而若缺失蛋白乙，则蛋白甲即使存在也不能发挥调控作用，因蛋白甲必须通过蛋白
乙发挥作用。根据图2，h 组、h/r 组气孔开放度相同，设h 组缺失蛋白h，r 组缺失蛋白r，
可知在缺失h 的前提下，r 存在与否都不影响气孔开放度，即r 不能单独发挥调控作用，必
须通过h 进行调控，即r 在h 上游；r 组、h/r 组气孔开放度不同，可知在缺失r 的前提下，h
仍然能够发挥调控作用，h 在r 下游。综上，蛋白甲、乙关系为甲→乙，h 和r 关系为r→h，
可知甲对应r，即蛋白甲由rhc1 编码。
[归纳拓展] 气孔的开闭与对光合作用的影响
(1)气孔开闭运动的关键在于保卫细胞吸水膨胀变化。当液泡内溶质增多，细胞渗透压上升，
吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长，细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，
气孔关闭。
(2)影响气孔开闭的因素
①光：在一般情况下，白天打开气孔进行光合作用，晚上通过关闭气孔来减少水分损失。
②CO2：低浓度时促进气孔开放，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。
③含水量：干旱或蒸腾过强失水多，导致气孔关闭。
④植物激素：细胞分裂素促进气孔开放，而脱落酸却引起气孔关闭。
⑤温度：气孔开度一般随温度的上升而增大，可以通过加强蒸腾作用降低植物体温，是植物
抗热的保护机制。在30～50 ℃时，气孔开度最大。
(3)气孔导度对光合作用的影响
通常认为在自然环境条件下光合作用降低的原因包括两个方面，一方面是由于环境因素使气
孔导度降低，CO2吸收减少，导致光合速率下降，称为气孔限制；另一方面是由于环境因素
影响色素含量、酶的活性等而直接抑制光合作用，称为非气孔限制。
2．(2024·重庆，18)重庆石柱是我国著名传统中药黄连的主产区之一，黄连生长缓慢，存在
明显的光饱和(光合速率不再随光照强度增加而增加)和光抑制(光能过剩导致光合速率降低)
现象。
(1)探寻提高黄连产量的技术措施，研究人员对黄连的光合特征进行了研究，结果见图1。
①黄连的光饱和点约为________ μmol·m－2·s－1。光强大于1 300 μmol·m－2·s－1后，胞间二氧
化碳浓度增加主要是由于______________________。
②推测光照强度对黄连生长的影响主要表现为_______________________________
________________________________________________________________________。
黄连叶片适应弱光的特征有_______________________________________________
________________________________________________________________________(答2 点)。
(2)黄连露天栽培易发生光抑制，严重时其光合结构被破坏(主要受损的部位是位于类囊体薄
膜上的色素蛋白复合体)，为减轻光抑制，黄连能采取调节光能在叶片上各去向(图2)的比例，
提升修复能力等防御机制，具体可包括______________(多选)。
①叶片叶绿体避光运动 ②提高光合产物生成速率 ③自由基清除能力增强 ④提高叶绿素
含量 ⑤增强热耗散
(3)生产上常采用搭棚或林下栽培减轻黄连的光抑制，为增强黄连光合作用以提高产量还可
采取的措施及其作用是_____________________________________________________
________________________________________________________________________。
答案 (1)①500 光合作用受到抑制，消耗的二氧化碳减少，且气孔导度增加 ②黄连在弱
光时随光照强度增加生长速率快速达到最大，光照过强其生长受到抑制 叶片较薄，叶绿素
较多(叶色深绿，叶绿体颗粒较大，叶绿体类囊体膜面积更大)
(2)①②③⑤ (3)合理施肥增加光合面积，补充二氧化碳提高暗反应速率
解析 (1)①光饱和点为光合速率不再随光照强度增加而增加时的光照强度，由图1 净光合
速率的曲线可知当光照强度达到500 μmol·m－2·s－1 时光合速率不再增加；光照强度大于1
300 μmol·m－2·s－1后，由图1 可知光合作用受到抑制，且气孔导度增加，所以胞间二氧化碳
浓度增加主要是由于光合作用受到抑制，消耗的二氧化碳减少，且气孔导度增加。②由图1
净光合速率曲线可知，光照强度对黄连生长的影响主要表现为在弱光时随光照强度增加生长
速率快速达到最大，光照过强其生长受到抑制；弱光时，可通过增加受光面积或增加光合色
素的含量来增加光合速率，所以黄连叶片适应弱光的特征有叶片较薄，叶绿素较多(叶色深
绿，叶绿体颗粒较大，叶绿体类囊体膜面积更大)。(2)为减轻光抑制，黄连能采取调节光能
在叶片上各去向的比例，由图2 可看出光能的主要去向为热消耗，所以黄连提升修复能力等
防御机制，具体可包括⑤增强热耗散；①叶片叶绿体避光运动：减少对光的吸收；②提高光
合产物生成速率，从而提高光合速率，消耗更多的光能；③自由基清除能力增强：减少对光
合结构的破坏。而④提高叶绿素含量会增加对光能的吸收，不能减轻光抑制。(3)为增强黄
连光合作用以提高产量还可采取的措施及其作用有合理施肥增加光合面积，补充二氧化碳提
高暗反应速率等。
3．(2022·山东，21)强光条件下，植物吸收的光能若超过光合作用的利用量，过剩的光能可
导致植物光合作用强度下降，出现光抑制现象。为探索油菜素内酯(BR)对光抑制的影响机制，
将长势相同的苹果幼苗进行分组和处理，如表所示，其中试剂L 可抑制光反应关键蛋白的
合成。各组幼苗均在温度适宜、水分充足的条件下用强光照射，实验结果如图所示。
分组
处理
甲
清水
乙
BR
丙
BR＋L
(1)光可以被苹果幼苗叶片中的色素吸收，分离苹果幼苗叶肉细胞中的色素时，随层析液在
滤纸上扩散速度最快的色素主要吸收的光的颜色是__________。
(2)强光照射后短时间内，苹果幼苗光合作用暗反应达到一定速率后不再增加，但氧气的产
生速率继续增加。苹果幼苗光合作用暗反应速率不再增加，可能的原因有
________________________________________________________________________、
________________________________________________________________________
(答出2 种原因即可)；氧气的产生速率继续增加的原因是_____________________。
(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入BR 后光抑制________(填“增强”或“减弱”)；乙组
与丙组相比，说明BR 可能通过________________发挥作用。
答案 (1)蓝紫色 (2)五碳化合物供应不足(或酶的数量达到饱和) CO2供应不足 强光照射
后短时间内，光反应速率增强，水光解产生氧气的速率增强 (3)减弱 促进光反应关键蛋
白的合成
解析 (1)苹果幼苗叶肉细胞中的色素有叶绿素a、叶绿素b、叶黄素、胡萝卜素，其中胡萝
卜素在层析液中溶解度最大，故色素分离时，随层析液在滤纸上扩散速度最快的色素是胡萝
卜素，主要吸收蓝紫光。(2)影响光合作用的外界因素有光照强度、CO2的浓度、温度等，其
内部因素有酶的活性和含量、色素的含量、五碳化合物的含量等。强光照射后短时间内，苹
果幼苗光合作用暗反应达到一定速率后不再增加，可能的原因有五碳化合物供应不足、CO2
供应不足、暗反应酶的数量达到饱和；氧气的产生速率继续增加的原因是强光照射后短时间
内，光反应速率增强，水光解产生氧气的速率增强。(3)据图分析，与甲组相比，乙组加入
BR 后光合作用强度较高，说明加入BR 后光抑制减弱；乙组用BR 处理，丙组用BR 和试剂
L 处理，与乙组相比，丙组光合作用强度较低，由于试剂L 可抑制光反应关键蛋白的合成，
说明BR 可能通过促进光反应关键蛋白的合成发挥作用。
[归纳拓展] 光抑制与光保护
光能超过光合系统所能利用的量时，光合生物会启动自我保护机制，光合功能下降，这就是
光抑制现象。光抑制现象主要发生在PS Ⅱ系统。光抑制的发生及光保护的三道防线如图
所示：
1．盐地碱蓬多分布在潮间带及内陆盐碱地。每到秋天，盐地碱蓬细胞内会积累大量的甜菜
红素，使其植株变红，形成“红海滩”的景观。研究者就低温及35‰盐度(高盐海水盐度)两
个因素的单一及复合胁迫(处理如图所示)对盐地碱蓬幼苗色素含量的影响进行了相关研究，
结果如表所示。下列叙述正确的是( )
项目
CT
T1
T2
T3
叶绿素a
4.11±0.11
3.11±0.14
3.44±0.42
2.97±0.11
叶绿素b
2.37±0.23
1.83±0.12
2.05±0.14
1.32±0.13
类胡萝卜素
1.98±0.13
1.96±0.14
1.55±0.21
1.57±0.11
注：表中数据表示色素含量相对值。
A．盐地碱蓬细胞从土壤中吸收的无机盐均以离子的形式存在
B．甜菜红素是储存在盐地碱蓬液泡中的光合色素
C．低温胁迫对盐地碱蓬叶绿素的影响程度比对类胡萝卜素的低
D．低温和高盐胁迫在影响盐地碱蓬叶绿素含量方面的作用呈协同关系
答案 D
解析 盐地碱蓬细胞从土壤中吸收的无机盐大多数以离子的形式存在，A 错误；甜菜红素是
储存在盐地碱蓬液泡中的色素，不是光合色素，B 错误；对比CT 组(对照组)和T1(低温胁迫
组)的实验结果可知，T1组叶绿素含量明显降低，而类胡萝卜素的含量基本不变，说明低温
条件对盐地碱蓬叶绿素的影响程度比类胡萝卜素高，C 错误；分析表格数据可知，T3组(低
温＋高盐胁迫)叶绿素含量的下降幅度大于T1组和T2组，说明低温和高盐胁迫协同降低盐地
碱蓬叶绿素含量，D 正确。
2．高温、干旱、盐碱和强光等非生物胁迫是影响小麦光合作用的主要因素。请回答相关问
题：
(1)植物的光反应系统由PSⅠ和PSⅡ构成，二者均由光合色素和相关蛋白质构成。小麦的
PSⅡ(D1 蛋白是PSⅡ的重要组成成分)更易受高温胁迫影响，机理如图所示：一方面，高温
使________膜流动性增强，PSⅡ从膜上脱落；另一方面，高温引起活性氧ROS 含量增多，
可通过__________________和__________________两条途径使PSⅡ失活抑制光反应。
(2)干旱是土壤缺水引起的非生物胁迫。干旱处理后的小麦根细胞中溶质浓度增大，叶片中
的脱落酸(ABA)含量增高，叶片气孔变小，光合作用速率________。干旱条件下，脱落酸对
植物生命活动的积极意义是_______________________________________________
________________________________________________________________________。
(3)盐碱胁迫会抑制小麦生长。科研工作者进行了如下研究，根据表中数据可知，重度盐碱
胁迫使小麦净光合速率下降，是否由气孔导度变化引起的？__________(填“是”或“否”)，
依据是________________________________________________________________________。
组别
净光合速率
(μmol·m－2·s－1)
气孔导度/
(μmol·m－2·s－1)
胞间CO2浓度/
(μL·L－1)
对照
36.211
1 495.16
303.55
重度盐碱胁迫
18.94
1 025.03
317.62
注：气孔导度是衡量气孔开放程度的指标。
(4)强光下植物光合速率下降的现象称为“光抑制现象”，产生光抑制的主要原因是强光下
叶片吸收的光能过剩，会破坏叶绿体的结构。植物体能调整自身生理结构或者调节光能在叶
片上的去向进行自我保护。据此推测植物体应对“ 光抑制” 的具体措施
______________________________________(答出1 点即可)。
答案 (1)类囊体 抑制D1 蛋白合成 直接损伤D1 蛋白(破坏D1 蛋白的空间结构) (2)降低
干旱条件下脱落酸含量升高，抑制气孔开放，能够减少蒸腾作用，保存植物体内的水分
(3)否 重度盐碱胁迫下，气孔导度虽然减小，但胞间二氧化碳浓度反而增大 (4)叶绿体避
光运动或增加热耗散
解析 (1)高温会使类囊体膜流动性增强，从而导致PSⅡ(含D1 蛋白)从膜上脱落；由图可知，
高温还会诱导ROS 增多，可一方面抑制D1 蛋白的合成，另一方面直接损伤D1 蛋白，使
PSⅡ失活。(2)干旱时根细胞溶质浓度升高，叶片ABA 含量增多，气孔变小，植物吸收的二
氧化碳量减少，而二氧化碳是光合作用的原料，故导致光合作用速率降低；干旱条件下脱落
酸含量升高，抑制气孔开放，能够减少蒸腾作用，保存植物体内的水分，以便植物体应对干
旱环境条件。(3)根据表中数据可知，重度盐碱胁迫下，气孔导度虽然减小，但胞间二氧化
碳浓度反而增大，说明重度盐碱胁迫使小麦净光合速率下降不是由气孔导度变化引起的。
(4)强光会导致叶绿体受损，植物体能调整自身生理结构或者调节光能在叶片上的去向进行
自我保护，据此推测植物通过叶绿体避光运动或增加热耗散等方式来减轻“光抑制”。
3．桤木是很好的生态防护林树种，分布于四川省、贵州北部等地。随着工业和农业的快速
发展，土壤中重金属镉(Cd)的含量日益增长，Cd 很容易被植物根系吸收并转移到地上部分，
导致植物光合速率降低。研究人员通过实验探究桤木对Cd 胁迫的响应机制，结果如表所示。
处理(Cd 含量)
净光合速率/
(μmol·m－2·s－1)
叶绿素含量/
(μmol·m－2·s－1)
气孔导度/
(mol·m－2·s－1)
呼吸速率/
(μmol·m－2·s－1)
CK
18.8
4.01
0.13
1.18
T1
10.4
3.69
0.06
1.15
T2
6.90
3.57
0.04
1.10
T3
6.10
3.54
0.03
1.00
T4
4.70
2.79
0.02
0.80
注：CK：0 mg·kg－1 T1：12.5 mg·kg－1 T2：25 mg·kg－1 T3：50 mg·kg－1 T4：100
mg·kg－1。
(1) 测定叶绿素含量时，常用________ 提取桤木叶片中的色素，依据是
____________________________。
(2)实验结果表明，随着Cd 浓度的增加，桤木净光合速率逐渐下降，结合光合作用的过程分
析，其原因包括：________________________________________________________________
_______________________________________________________________________________
。
(3)为解释上述变化，研究人员提出假说：Cd 导致根细胞吸收Mg2＋减少，进而使叶绿素合成
减少，据表分析，其依据是________________________。请利用桤木幼苗设计实验验证该假
说
，
简
要
写
出
实
验
思
路
：
___________________________________________________________
________________________________________________________________________。
答案 (1)无水乙醇中 色素易溶于有机溶剂无水乙醇中 (2)叶绿素含量降低，吸收、传递、
转化的光能减少，光反应减弱；气孔导度降低，CO2供应减少，暗反应减弱 (3)Cd 胁迫下
呼吸速率降低，能量供应减少，而根细胞吸收Mg2＋的方式是主动运输，需要消耗能量 用
含Cd 的完全培养液和不含Cd 的完全培养液培养生长状况良好且相似的桤木幼苗，一段时
间后，检测并比较培养液中Mg2＋的剩余量
解析 (1)可用无水乙醇提取叶片中的色素，因为色素易溶于有机溶剂无水乙醇中。(2)由表
可知，叶绿素含量降低，吸收、传递、转化的光能减少，光反应减弱，其产物ATP、
NADPH 的合成减少；气孔导度降低，CO2的供应减少，暗反应减弱，光合速率降低。(3)由
表中数据可知，Cd 胁迫下呼吸速率降低，能量供应减少，而根细胞吸收Mg2＋的方式是主动
运输，需要消耗能量，故研究人员提出假说：Cd 导致根细胞吸收Mg2＋减少使叶绿素合成减
少。为了验证该假说，可用含Cd 的完全培养液和不含Cd 的完全培养液培养生长状况良好
且相似的桤木幼苗，一段时间后，检测培养液中Mg2＋的剩余量。
