从课后习题走进胎萌：脱落酸调控下特殊的种子萌发

人教版高中生物选择性必修一 “其他植物激素” 课后习题以胎萌现象为情境，考查脱落酸对种子休眠与萌发的调控（见下图）。

本文从教材习题切入，结合文献资料介绍胎萌的类型、形态生理分子变化、发生机制，联系红树林等自然胎萌植物与农作物胎萌突变体，最后结合 2024 甘肃高考生物真题落实知识应用，帮助理解脱落酸与赤霉素的抗衡关系，深化对植物激素调节生命活动的认识。

一、什么是胎萌？

人教版高中生物选择性必修 1 第 5 章第 2 节《其他植物激素》的 “练习与应用” 设置了有关胎萌的情境习题：小麦成熟时若遭遇干热后连续阴雨，穗上种子直接萌发；还有一类突变植物，种子尚未脱离母体就在果实内萌发，该现象称为胎萌（成熟前萌发）。习题设问指向脱落酸的功能：脱落酸能够维持种子休眠、抑制萌发；高温会造成脱落酸降解，休眠解除，雨水提供萌发所需水分，于是种子直接在穗上发芽。

多数被子植物的生命周期中，种子在母体发育成熟，脱离母体，经过干燥休眠，在适宜外界条件下吸水萌发。但胎萌植物打破这一常规，种子不脱离母体，不经历成熟干燥与休眠阶段，直接在果实内部萌发长成幼苗，类似哺乳动物胎儿在母体内发育，因此也叫 “胎生植物”。

胎萌分为两大类。一类是自然适应性胎萌，代表为红树林植物（红树、秋茄、木榄等），是长期适应潮滩高盐、潮汐冲刷环境形成的性状；另一类是突变导致的胎萌，如 2024 高考题中的作物胎萌突变体、穗发芽小麦，突变导致的胎萌属于异常生理现象，会造成农作物减产损失。

二、胎萌的生理基础：缺失成熟干燥，提前启动萌发程序

正常种子发育后期会经历成熟干燥，这是重要的生理开关：种子含水量下降，胚停止生长进入休眠，水解酶活性降低，小分子物质转化成淀粉、蛋白质等贮藏物质。等到脱离母体吸水后，α‑淀粉酶等水解酶活性上升，贮藏物分解，供给胚生长。

胎萌种子跳过成熟干燥过程，种子维持高含水量，在还未脱离母体的时候就启动类似萌发的生理过程，因此胎萌又被叫作成熟前萌发。

玉米 vp 系列隐性突变体是科研上研究胎萌的经典材料。vp2、vp5、vp7、vp9 基因突变会抑制类胡萝卜素合成，而类胡萝卜素是脱落酸（ABA）合成的前体，直接造成 ABA 合成不足，发生胎萌；种子白化，幼苗无法合成叶绿素，不能存活。vp1 突变种子为黄色，幼苗可以存活，主要抑制糊粉层花色素苷合成。可见胎萌突变会同时影响色素代谢与激素合成两条通路。

成熟干燥不只是简单失水，脱水信号能够诱导种子合成脱落酸，使种子进入休眠状态。胎萌种子持续保持高含水量，缺少脱水这个生理信号，难以正常启动 ABA 的合成，休眠程序无法启动。但高含水量只是外在条件，并非胎萌的直接诱因，将未成熟的野生型胚置于高水分环境，并不会直接诱导胎萌，胎萌的核心在于脱落酸的合成缺陷或者胚对脱落酸信号不响应。

三、胎萌的调控机制：脱落酸（ABA）是核心开关

种子休眠与萌发是脱落酸（ABA）与赤霉素（GA）相互制衡调控的结果：脱落酸促进休眠、抑制萌发；赤霉素打破休眠、促进萌发。胎萌的发生大多和 ABA 功能异常密切相关，存在两种情况：

1. ABA 合成不足：ABA 以类胡萝卜素作为合成前体。类胡萝卜素合成通路受阻，会直接造成 ABA 合成量显著低于野生型。缺少足够 ABA，种子无法维持休眠，直接发生胎萌。2024 年高考题中的纯合突变体就属于该类型，突变阻断类胡萝卜素合成，进而造成 ABA 合成缺陷。
2. 胚对 ABA 不敏感：部分突变体 ABA 含量并不显著降低，但是胚的 ABA 受体异常，对 ABA 信号不响应，抑制萌发的指令无法执行，依旧发生胎萌。此时即便施加外源 ABA，也难以抑制胎萌。

拓展区分：红树等自然胎萌植物≠ABA 完全缺失。红树林胎萌是适应性进化，种子主动在母体发育幼苗；而小麦穗发芽、高考题中的作物胎萌突变体属于环境胁迫或者基因突变造成的有害胎萌，会造成农业损失。生产上可以通过外施 ABA 类调节剂，一定程度抑制作物胎萌现象。

四、对接高考真题：2024 甘肃高考生物第 17 题 —— 胎萌突变体综合考查

17.类胡萝卜素不仅参与光合作用，还是一些植物激素的合成前体。研究者发现了某作物的一种胎萌突变体，其种子大部分为黄色，少部分呈白色，白色种子未完全成熟即可在母体上萌发。经鉴定，白色种子为某基因的纯合突变体。在正常光照下（400μmol·m-2•s-1），纯合突变体叶片中叶绿体发育异常、类囊体消失。将野生型和纯合突变体种子在黑暗中萌发后转移到正常光和弱光（1μmol·m-2•s-1）下培养一周，提取并测定叶片叶绿素和类胡萝卜素含量，结果如图所示。回答下列问题。

（1）提取叶片中叶绿素和类胡萝卜素常使用的溶剂是______，加入少许碳酸钙可以______。

（2）野生型植株叶片叶绿素含量在正常光下比弱光下高，其原因是______。

（3）正常光照条件下种植纯合突变体将无法获得种子，因为______。

（4）现已知此突变体与类胡萝卜素合成有关，本研究中支持此结论的证据有：①纯合体种子为白色；②______。

（5）纯合突变体中可能存在某种植物激素X的合成缺陷，X最可能是______。若以上推断合理，则干旱处理能够提高野生型中激素X的含量，但不影响纯合突变体中X的含量。为检验上述假设，请完成下面的实验设计：

①植物培养和处理：取野生型和纯合突变体种子，萌发后在______条件下培养一周，然后将野生型植株均分为A、B两组，将突变体植株均分为C、D两组，A、C组为对照，B、D组干旱处理4小时。

②测量指标：每组取3-5株植物的叶片，在显微镜下观察、测量并记录各组的______。

③预期结果：______。

【参考答案】（1）无水乙醇防治研磨中色素被破坏

（2）叶绿素的合成需要光照，适宜的光照强度有利于叶绿体形成和叶绿素合成。

（3）在正常光照下，纯合突变体叶片中因叶绿体发育异常、类囊体消失，导致无法正常进行光合作用，种子无法获得有机物，进而无法获得种子。

（4）正常光和弱光条件下，野生型类胡萝卜素含量有明显差异，而纯合突变体含量极少且无差异。

（5）脱落酸正常且适宜气孔开度气孔开度：A＞B、C=D

这一道高考题把胎萌、光合色素提取、叶绿体结构、激素合成前体、脱落酸的干旱调节、实验设计融合在一起，一条主线贯穿：基因突变→类胡萝卜素合成受阻→一方面光合色素不足、叶绿体异常；另一方面脱落酸合成不足→种子失去休眠、发生胎萌。完美对接教材课后穗发芽习题，是典型的 “教材情境升级、多模块综合” 的高考命题范式。

五、结语

小小的胎萌现象，串联生理代谢、植物激素调节、光合作用多维度知识。从教材课后习题出发，我们看到：红树利用胎萌适应海岸环境，是进化的智慧；农作物胎萌（穗发芽、突变体胎萌）是灾害，背后是脱落酸‑赤霉素调控网络紊乱。

2024 甘肃这道高考真题，就是把课本胎萌情境和光合、干旱胁迫整合，考查提取信息、逻辑推理、实验设计能力。理解胎萌，核心就是抓住脱落酸维持休眠、与赤霉素拮抗调节种子萌发这条主线，同时理清：类胡萝卜素兼具双重身份 —— 光合色素 + 脱落酸合成前体，这也是这道高考题最巧妙的命题切入点。

参考文献

[1] 吴旭红。种子的胎萌 [J]. 中学生物学，2005,21 (04):2‑4.

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