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宏观( 肉眼)观察阶段
1543 年，比利时的维萨里通过大量的尸体解剖研究，揭示了人体在 器官水平的结构。
法国的毕夏经过对器官的解剖观察，指出器官由低一层次的结构：组织构成。
显微观察阶段
1665 年，英国科学家罗伯特 · 胡克用显微镜观察植物的木栓组织，发现这些木栓组织由
许多规则的小室组成，他把观察到的图像画了下来，并把“小室”称为cell
细胞。
荷兰著名磨镜技师列文虎克用自制的显微镜，观察到不同形态的细菌、 红细胞 和精子
等。
意大利的马尔 比基用显微镜广泛观察了动植物的微细结构，如细胞壁和 细胞质。
对细胞及其与生物体的关系并进行科学的归纳和概括。
植物学家施莱登通过对花粉、胚珠和柱头组织的观察，发现这些组织都是由细胞构成
的，而且细胞中都有细胞核 。在此基础上，他进行了理论概括，提出了植物细胞学说，
即植物体都是由细胞构成的，细胞是植物体的基本单位 ，新细胞从老细胞 中产生。
动物学家施旺主要研究了动物细胞的形成机理和个体发育过程，他认为：动物体也是由
细胞构成的， 一切动物的个体发育过程，都是从受精卵 这个单细胞开始的，他还说“现
在，我们已推倒了分隔动植物界的巨大屏障。
修正阶段
施莱登认为新细胞是从老细胞的细胞核 中长出来的，或者是在老细胞的细胞质 中像 结晶那
样产生的。
施莱登的朋友耐格里 用显微镜观察了多种植物分生区新细胞的形成，发现新细胞的产生原
来是细胞分裂 的结果。
1858 年，德国的魏尔肖总结出“细胞通过分裂产生新细胞”。他的名言是：“所有 的
细胞都来源于先前存在的细胞 。”这个断言，至今仍未被推翻
科学观察阶段
对细胞膜成分的探索
1895 年， 欧文顿 用500 多种化学物质对植物细胞的通透性进行了上万次的实验，发现细胞
膜 对不同物质的通透性不一样： 溶于脂质物质，容易穿过细胞膜； 不溶于脂质 物质， 不
容易穿过细胞膜。据此推测：细胞膜是由脂质组成的。
科学家利用哺乳动物的红 细胞，通过一定的方法制备出纯净的细胞膜，进行化学分 析，得
知组成细胞膜的脂质有 磷脂和胆固醇，其中磷脂含量最多。
1925 年，两位荷兰科学家 戈特和 格伦德尔用丙酮从人的红细胞中提取脂质，在空气-水
界面上铺展成单分子层，测得单层分子的面积恰为红细胞表面积的 2 倍。他们由此推断：
细胞膜中的磷脂分子必然排列为 连续的两层。
1935 年，英国学者丹尼利和戴维森研究了细胞膜的张力。他们发现细胞的表面张力明 显低
于油-水界面的表面张力。由于人们已发现了油脂滴表面如果吸附有蛋白质 成分则表 面张
力会降低，因此他们推测细胞膜除含脂质分子外，可能还附有蛋白质。
对细胞膜结构的探索
20 世纪40 年代，曾经有学者推测脂质 两边各覆盖着蛋白质。
1959 年， 罗伯特森在电镜下看到了细胞膜清晰的暗-亮-暗 的三层结构，他结合其他科
学家的工作，大胆地提出了细胞膜模型的假说：所有的细胞膜都由蛋白质-脂质-蛋白质 三
层结构构成，电镜下看到的中间的亮层是 脂质分子，两边的暗层是蛋白质分子。
他把细胞膜描述为静态的统一结构。
● 20 世纪60 年代以后，不少科学家对于细胞膜是静态的观点提出质疑：如果是这样，细胞
膜的 复杂功能将难以实现，就连细胞的生长、变形虫的变形运动这样的现象都难以解释。
1970 年，科学家用发绿色荧光的染料 标记小鼠细胞表面的蛋白质分子，用发红色荧光 的
染料标记人细胞表面的 蛋白质分子，将小鼠细胞和人细胞融合。这两种细胞刚融合时， 融
合细胞的一半发绿色荧光，另一半 发红色荧光。在37℃下经过40min，两种颜色的荧光均
匀分布。这一实验以及相关的其他实验证据表明，细胞膜具有 流动性。
注意： 不是 同位素标记
构建细胞膜的模型
1972 年， 辛格和尼克尔森提出的流动镶嵌模型为大多数人所接受。
该模型认为，①细胞膜主要是由磷脂分子和蛋白质分子构成的。 磷脂双分子层是膜的基本支
架，其内部是磷脂分子的疏水端，水溶性分子或离子不能自由通过，因此具有屏 障作用。
② 蛋白质分子以不同方式镶嵌在磷脂双分子层
中：有的镶在磷脂双分子层表面，有的部分
或全部嵌入磷脂双分子层中，有的贯串于整个磷脂双分子层。这些 蛋白质分子在 物质运输等
方面具有重要作用。
细胞膜不是静止不动的，而是具有流动性，主要表现为构成膜的磷脂 分子可以侧向自由移动，
膜中的蛋白质 大多也能运动。细胞膜的流动性对于细胞完成物质运输、生长 、 分裂、运动等
功能都是非常重要的。
细胞器的分离
差速离心主要是采取逐渐提高离心速率分离不同大小颗粒的方法。如在分离细胞中的细胞器
时，将细胞膜破坏后，形成由各种细胞器和细胞中其他物质组成的匀浆，将匀浆放入离心
科学史2 对细胞膜的探索
管中，采取逐渐提高离心速率的方法分离不同大小的细胞器。起始的离心速率较低 ，让较
大的颗粒沉降到管底，小的颗粒仍然悬浮在上清液 中。收集沉淀，改用较高的离心速率离
心上清液，将较小 的颗粒沉降，以此类推，达到分离不同大小颗粒的目的。
分泌蛋 白的合成运输
科学家在研究分泌蛋白的合成和分泌时，向豚鼠的胰腺腺泡细胞中注射
3 H 标记的亮氨酸，
3min 后，带有放射性标记的物质出现在附着有核糖体的内质 网 中；17min 后，出现在高尔
基体 中；117min 后，出现在靠近细胞膜内侧的运输蛋白质的囊泡 中，以及释放到细胞外
的分泌物中。
分泌蛋白的合成过程大致是：首先，在游离 的核糖体中以氨基酸为原料开始多肽链的合
成。当合成 了一段肽链 后，这段肽链会与核糖体一起转移到粗面 内质 网上继续其合 成过
程，并且边合成边转移到内质网腔内，再经过加工 、 折叠，形成具有一定空间结构的 蛋白
质。内质网膜鼓出形成囊泡 ，包裹着蛋白质离开 内质 网， 到达高尔基体，与高尔基体膜融
合，囊泡膜成为高尔基体膜的一部分。高尔基体还能对蛋白质做进一步的修饰 加工，然
后由高尔基体膜形成包裹着蛋白质的 囊泡。囊泡 转运到细胞膜，与细胞膜融合，将蛋白质
分泌到细胞外 。在分泌蛋白的合成、加工、运输的过程中，需要消耗能 量。这些能量主要
来自线粒体。
线粒体和叶绿体的起源
● 关于真核细胞线粒体的起源，科学家提出了一种解释：约十几亿年前，有一种真核细胞吞
噬 了原始的需氧细菌，被吞噬的细菌不仅没有被消化分解，反而在细胞中生存下来了。需
氧 细菌从宿主细胞那里获取 丙酮酸，宿主细胞从需氧细菌那里得到丙酮酸氧化分解释放的 能
量。在共同生存繁衍的过程中，需氧细菌进化为宿主细胞内专门进行细胞呼吸的细胞器。
真核细胞吞噬了蓝细菌 而逐渐发展成为叶绿体。
酶的发现
我国早在4 000 多年前的夏禹时代，就掌握了酿酒技术。1716 年《康熙字典》收录了酶
字，并 将“酶”解释为“酒母也”。“酒母”就是现在所说的酵母。
1773 年，意大利科学家 斯帕兰札尼做了一个巧妙的实验：将肉块放入小巧的金属笼内，然
后让鹰把小笼子吞下去。过一段时间后，他把小笼子取出来，发现笼内的肉块消失了。斯
帕兰札尼的实验说明，食物在胃中的消化，靠的是胃液中的某种物质。
1835 年，德国科学家施旺通过实验发现，胃腺分泌物中有一种物质，将它与盐酸混合后，
对肉类的分解能力远远大于盐酸的单独作用，这种物质就是胃蛋 白酶。
19 世纪，人们发现酿出的葡萄酒经常莫名其妙地变酸。受这一问题困扰，科学界非常重视
对 发酵过程的研究。当时人们已经知道，酿酒就是让糖类通过发酵变成酒精和二氧化碳，
许多化学家都相信这是一个纯化学 过程，与生命活动无关。
1857 年，法国微生物学家巴斯德通过显微镜观察，提出酿酒中的发酵是由酵母菌细胞的存
在所致，没有活细胞的参与，糖类是不可能变成酒精的。
德国化学家李比希却坚持认为引起发酵的是酵母菌细胞中的某些物质，但这些物质只有在酵
母菌细胞死亡并裂解后才能发挥作用。
德国化学家 毕希纳把酵母菌细胞放在石英砂中用力研磨，加水搅拌，再进行加压过滤，得
到不含酵母菌细胞的提取液。在这些汁液中加入葡萄糖， 一段时间后就冒出气泡，糖液居
然 变成了酒。这一结果与糖液中含有活酵母菌细胞是一样的。他将酵母菌细胞中引起发酵
的物 质称为酿酶。
酶化学本质的发现
美国科学家萨姆纳认为酶是蛋 白质。1917 年，他从资料中得知刀豆种子中脲酶含量相当高
（这种酶能使尿素分解成氨和二氧化碳），便决定从刀豆种子中提取纯酶。他尝试了多种
方法，历经一次又一次的失败，终于在1926 年的一天清晨惊喜地发现，在用丙酮作溶 剂的
提取液中出现了结晶，这说明提取物达到了一定的纯度。这种结晶溶于水后能够催化尿素
分解成氨和二氧化碳。然后他又用多种方法证明脲 酶是蛋 白质，并因此获得诺贝尔化学
奖。
科学家又相继获得胃蛋白酶、胰蛋白酶等许多酶的结晶，并证明这些酶都是 蛋白质。
20 世纪80 年代，美国科学家 切赫和奥尔特曼发现少数RNA 也具有生物催化功能。 酶是活
细胞产生的具有催化作用的有机物 ，其中绝大多数酶是蛋 白质。
光合作用总过程探索
科学史4 对酶本质的探索
1881 年，德国科学家恩格尔曼做了这样的实验：把载有水棉（叶绿体呈螺旋带状 分 布）和
需氧细菌的临时装片放在 没有空气的小室内，在黑暗中用极细的光束照射水绵，发现 细菌
只向叶绿体被光束照射到的部位集中；如果把装置放在光下，细菌则分布在叶绿体所有受光的
部位。紧接着，他又做了一个实验：用透过三棱镜的光照射水绵临时装片，发现 大量的需氧
细菌聚集在红光和蓝紫光 区域。
该实验直接证明了叶绿体主要吸收 红光和蓝紫光用于光合作用放氧 。
19 世纪末，科学界普遍认为，在光合作用中， CO2分子的C 和O 被分开，O2被释放， C 与H2O
结合成甲醛，然后甲醛分子缩合成 糖。1928 年，科学家发现甲醛对植物有毒害作用，而且甲
醛不能通过光合作用转化成糖。
光反应的探索
1937 年， 英国植物学家希尔发现，在离体叶绿体的悬浮液中加入铁盐或其他氧化剂（悬浮液
中有H2O，没有CO2），在光照下可以释放出 氧气 。像这样， 离体叶绿体在 在适当条件下
发生 水的光解、产生 氧气的化学反应称作希尔反应。
1941 年， 美国科学家鲁宾和卡门用同位素示踪 的方法，研究了光合作用中氧气的来源。他们
用16O 的同位素18O 分别标记 H2O 和CO2，使它们分别变成 H218O 和C18O2 。 然后， 进行了两组
实验： 第一组给植物提供 H2O 和C18O2，第二组给同种植物提供 H218O 和CO2。在其他条件都
相同的情况下，第一组释放的氧气都是 O2 ，第二组释放的都 是18O2 。
1954 年，美国科学家阿尔农发现，在光照下，叶绿体可合成 ATP。1957 年，他发现这 一过
程总是与水的光解相伴随。
叶绿体中光合色素吸收的光能，有以下两方面用途。一是将水分解为氧和 H+ ， 氧直接
以 氧分子的形式释放出去，
H + 与氧化型辅酶
Ⅱ
(NADP+)结合，形成还原型辅酶 Ⅱ
(NADPH)。 NADPH 作为活泼的 还原剂，参与 暗反应阶段的化学反应，同时也 储存部分能量
供暗反应阶段利用；二是在有关酶的催化作用下，提供能量使ADP 与Pi 反应形成ATP。这样，
光能就转化为储存在ATP 中的化学能。这些ATP 将参与第二个阶段合成有机物的化学反应。
暗反应的探索
20 世纪40 年代，美国科学家卡尔文等用小球藻（一种单细胞的绿藻）做了这样的实验：用经过
14C 标记的14CO2，供小球藻进行光合作用，然后追踪放射性 14C 的去向，最终探明了CO2 中的
碳是如何转化为有机物中的碳的。
绿叶通过 气孔从外界吸收的CO2 ，在特定酶的作用下，与C5 （一种五碳化合物）结合，这个
过程称作CO2 的 固定。一分子的CO2被固定后，很快形成两个C3分子。在有关酶的催 化作用
下， C3接受ATP 和 NADPH 释放的能量，并且被 NAD PH 还原。随后， 一些接受能量并被还
原的C3，在酶的作用下经过一系列的反应转化为 糖类；另一些接受能量 并被还原的C3，经
过一系列变化，又形成C5。这些C5又可以参与CO2 的 固定。这样，暗反应阶段就形成从C5
到C3再到C5 的循环，可以源源不断地进行下去，因此暗反应过程也称作
卡尔文 循环。
孟德尔
魏斯曼
萨顿
约翰逊
摩尔根
19 世纪下半叶融合遗传的观点曾十分盛行。人们曾经认为，两个亲本杂交后，双亲的遗传物质会在子代体内
发生混合，使子代表现出介于双亲之间的性状。就像把一瓶蓝墨水和一瓶红墨水倒在一起，混合液是另外一种
颜色，再也无法分出蓝色和红色。这种观点也称作融合遗传。
孟德尔冲破了 融合遗传这个错误观点的“束缚”，提出了完全不同的理论。孟德尔从小喜爱自然科学，由
于 家境贫寒，21 岁便做了修道士。后来，他被派到维也纳大学进修自然科学和数学。回到修道院后，他利用
修道 院的一小块园地，种植了豌豆、山柳菊、玉米等多种植物，进行杂交实验，潜心研究多年。其中 豌豆_
的杂交 实验非常成功，孟德尔通过分析豌豆杂交实验的结果，发现了生物遗传的规律。1866 年，孟德尔将研
究结果整 理成论文发表，遗憾的是，这一重要成果却没有引起人们的重视， 一直沉寂了30 多年。
●与孟德尔同时代的德国动物学家魏斯曼从理论上预测：在精子和卵细胞成熟的过程中，必然有一个特殊的过
程使染色体数目 减少一半；受精时，精子和卵细胞融合，染色体数目得以 恢复正常。这个天才的预见被其
他科学家通过显微镜观察所证实。他预言的这个特殊的过程，实际上是一种特殊方式的有丝分裂，叫作减数
分裂。
1900 年，三位科学家分别重新发现了孟德尔的论文。他们做了许多与孟德尔实验相似的观察，并且认识到孟
德 尔提出的理论的重要意义。随着孟德尔遗传规律的再发现，基因的本质和作用原理成为遗传学研究的中心
问 题，这些问题的研究使人们对生物的认识越来越接近生命活动的本质，并且为基 因工程 （也叫“遗
传工程”)等生物技术的兴起奠定了理论基础。正是因为孟德尔的杰出贡献，他被后人公认为“遗传学之
父”。
1903 年，美国遗传学家 萨顿用蝗虫细胞作材料，研究精子和卵细胞 的形成过程。他发现孟德尔假设的一 对遗
传因子，也就是后来所谓的等位基因，它们的分离与减数分裂中同源染色体的分离非常相似，由此推论：基因
（遗传因子）是由染色体 携带着从亲代传递给下一代的。也就是说，基因就在 染色体上，因为基 因和染色
体 的 行为存在着明显的 平行关系。
1909 年， 丹麦生物学家 约翰逊给孟德尔的“遗传因子”一词起了一个新名字，叫作基 因，并且提出了表
型 和基因型的概念。表型指 生物个体表现 出来的性状， 如豌豆的高茎和矮茎；与表型有关的基 因组成 叫
作基因型，如高茎豌豆的基因型是DD 或Dd，矮茎豌豆的基因型是dd。控制相对性状的基因，叫作等位基因，
如D 和d。
从1909 年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。一天，他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼雄果
蝇。白眼性状是如何遗传的？他用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇杂交， F1雌雄性果蝇都为 白眼， F1 雌雄交
配， F2 中雌果蝇均为红眼 ，雄果蝇一半为红眼， 一半为白眼。由于白眼的遗传和 性别相关联，而且与X 染
色体的遗传相似，于是，摩尔根及其同事设想，如果控制白眼的基因在 X 染色体上，而Y 染色体上不含有它
的等位基 因，上述遗传现象就可以得到合理的解释。后来，又通过 测交等方法，进一步验证了这些解
释。正是他们的工作，把 一个特定的基 因和 一条特定的染色体 X 染色体联系起来，从而用实验证
明了基 因在染色体上。从此，摩尔根成了孟德尔理论的坚定支持者。
细胞遗传学的研究结果表明，孟德尔所说的一对遗传因子就是位于一对 同源染色体上的等位 基因，不同对
的遗传因子就是位于非 同源染色体上上的非等位基因。
摩尔根和他的学生们经过十多年的努力，发明了测定基 因位于染色体上的相对位置 的方法，并绘出了第一幅
果蝇蝇各种基 因在染色体上的相对位置图，同时也说明了基因在染色体上呈线性排列。
20 世纪20 年代，人们已经认识到蛋白质是由多种氨基酸连接而成的生物大分子。各种氨基酸可以
按 照不同的顺序排列，形成不同的蛋白质。这就使人们很自然地想到，氨基酸多种多样的 排列顺
序， 可能蕴含着遗传信息。当时对于其他生物大分子的研究，还没有发现与此类似的结构特点。
因此， 当时大多数科学家认为，蛋白质是生物体的遗传物质。
20 世纪30 年代，人们才认识到DNA 是由许多脱氧核苷酸聚合而成的生物大分子，脱氧核苷酸 的化学
组成包括磷酸 、碱基和脱氧核糖。组成DNA 的脱氧核苷酸有 4 种，每一种有一个特定的 碱基。
这一认识本可以使人们意识到DNA 的重要性，但是，由于对DNA 的结构没有清 晰的了解，认为蛋
白质是遗传物质的观点仍占主导地位
1928 年， 格里菲思 以小鼠为实验材料，研究肺炎链球菌的致病情况。他用两种不同类型的肺炎链
球菌感染小鼠。推断已经加热致死的S 型细菌，含有某种促使 R 型活细菌转化为S 型活细菌的活性
物质： 转化 因子。
20 世纪40 年代， 艾弗里和他的同事将加热致死的S 型细菌破碎后，设法去除绝大部分糖类、 蛋 白
质和脂质 ，制成细胞提取物。将细胞提取物加入有R 型活细菌的培养基中，结果出现了S 型活细
菌。然后，他们对细胞提取物分别进行不同的处理后再进行转化实验，结果表明分别用蛋 白 酶、
RNA 酶或酯 酶处理后，细胞提取物仍然具有转化活性；用 DNA 酶处理后，细胞提取物就失去了转化
活性。实验表明，细胞提取物中含有转化因子，而转化因子很可能就是 DNA 。他们进一步分析了细
胞提取物的理化特性，发现这些特性都与DNA 的极为相似，于是提出了不同于当 时大多数科学家观
点的结论： DNA 才是使R 型细菌产生稳定遗传变化的物质。
1952 年，美国遗传学家赫尔希和他的助手 蔡斯以T2 噬菌体为实验材料，利用放射性 同位素标记 技
术，完成了另一个有说服力的实验。他们用分别含有 放射性 同位素35S 和 放射性同位素32 P 的培
养基中培养大肠杆菌，再用上述大肠杆菌培养 T2 噬菌体，得到蛋白质含有
35S_标记或DNA 含有
32 P_
标记的噬菌体。然后，用35S 或32P 标记的T2 噬菌体分别侵染未被标记的大肠杆菌，经过短时间的保
温
后，用搅拌器搅拌 、 离心。搅拌的目的是 使吸_附在细菌上的噬菌体与细菌分离，离心的目的
是让上清液 中析 出质量较轻的 T2 噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌。离心
后，检查上清液和沉淀物中的放射性物质发现：用35S 标记的一组侵染实验，放射性同位素主要分布
在 上清液 中；用32P 标记的一组实验，放射性同位素主要分布在离心管的沉淀物
中。进一步观察发现：在细菌裂解释放出的噬菌体中，可以检测到
32 P 标记的DNA，但不能检测到
35S 标记的蛋 白质。赫尔希和蔡斯的实验表明：噬菌体侵染细菌时， DNA 进入细菌的细胞中，而蛋 白
质外壳仍留在细胞外。因此，子代噬菌体的各种性状，是通过亲代的DNA 遗传的。 DNA 才是噬菌
体的遗传物质。
后来的研究证明，遗传物质除 DNA 外，还有 RNA。有些病毒不含有 DNA，只含有 RNA 和蛋 白质 ，
如烟草花叶病毒。从烟草花叶病毒中提取的蛋 白质 ，不能使烟草感染病毒，但是，从这些病毒中提
取的RNA，却能使烟草感染病毒。因此，在这些病毒中， RNA 是遗传物质。
威尔金斯、富兰克林
英国物理学家 威尔金斯和他的同事富兰克林 应用 X 射线衍射 技术获得了高质量的DNA 衍射图谱。
沃森_和克里克主要以该照片的有关数据为基础，推算出DNA 呈螺旋结构。
沃森和克里克尝试搭建了很多种不同的双螺旋 和三螺旋 模型，但都被否定了。1952 年春天， 奥
地利生物化学家 查哥夫访问了剑桥大学，沃森和克里克从他那里得知了一条重要信息：在DNA
中， 腺_嘌呤(A_) 的量总是等于胸腺嘧啶(T) 的量； 胞嘧啶(C)的量总是等于鸟嘌呤(G) 的量。
沃森和克里克构建了一个将碱基安排在双链螺旋内部，脱氧核糖—磷酸骨架安排在螺旋外部的 模
型。在这个模型中， A 与 T 配对， C 与G 配对， DNA 两条链的方向是 相反 的。结果发现： A—
T 碱基对与G—C 碱基对具有相同的 形状和直径 ，这样组成的DNA 分子具有恒定的 直径，能够解释
A、T、G、C 的数量关系。当他们把这个用金属材料制作的模型与拍摄的 X 射线衍射 照片比较时，发
现模型与基于照片推算出的 DNA 双螺旋结构相符。
1953 年，沃森和克里克撰写的《核酸的分子结构——脱氧核糖核酸的一个结构模型》论文在英
国 《自然》杂志上刊载，引起了极大的轰动。
1962 年，沃森、克里克和威尔金斯三人因这一研究成果共同获得了诺贝尔生理学或医学奖。
沃森和克里克紧接着发表了第二篇论文，提出了遗传物质自我复制的假说： DNA 复制时，DNA 双螺
旋解开， 互补 的碱基之间的氢键断裂，解开的两条单链分别作为复制的_模板 _，游离的脱氧核苷
酸根据碱基互补配对原则，通过形成 氢键，结合到作为模板 的单链上。由于新合成的每个DNA 分
子中，都保留了原来DNA 分子 中 的一条链，因此，这种复制方式称作 半保 留复制。
这一假说提出后，也有人持不同观点，提出 全保 留复制等不同假说，该假说是指DNA 复制以DNA
双链为模板，子代DNA 的双链都是 新合成的。
1958 年， 美国生物学家梅塞尔森 和 斯塔尔以大肠杆菌为实验材料，运用同位素标记 技 术，设
计了一个巧妙的实验。先用含有
15 NH4Cl_ 的培养液培养大肠杆菌，让大肠杆菌繁殖若干代， 这时，
大肠杆菌的DNA 几乎都是
15 N _标记的。然后，将大肠杆菌转移到含有
14 NH4Cl 的普通培养 液中。
在不同时刻收集大肠杆菌并提取DNA，再将提取的DNA 进行 离心，记录试管中DNA 的 位置。亲代
大肠杆菌的DNA 经离心处理后，试管中只出现了一条DNA 带，位置靠近试管的底部，说明其密度
最大，是15N 标记的亲代双链DNA(15N/15N-DNA)；将转移培养后第一代细菌的
DNA 离心后，试管中也只有一条带，但位置居 中，说明其密度居中，是只有一条单链被15N 标记的
子代双链DNA(15N/14N-DNA)；将第二代细菌的DNA 离心后，试管中出现两条带， 一条带位置 居 中，
为
15 N/14 N-DNA，另一条带的位置更靠 上，说明其密度最小，是两条单链都没有被15N 标记的子 代双
链DNA(14N/14N-DNA)。实验结果证明： DNA 的复制是以半保 留的方式进行的。
研究表明， DNA 能够储存足够量的遗传信息；遗传信息蕴藏在在4 种碱基的排列顺序之中；碱基排
列顺序的千变万化，构成了DNA 的多样性，而碱基特定的排列顺序，又构成了每个DNA 分子的特异
性；DNA 的 多样性和 特异性是生物体多样性和特异性的物质基础。DNA 上分布着许多 个基因，基
因通常是有遗传效应 的DNA 片段。有些病毒的遗传物质是 RNA，如人类免疫缺陷病 毒(艾滋病病
毒)、流感病毒等。对这类病毒而言，基因就是有遗传效应 的RNA 片段。
梅塞尔森、斯塔尔
沃森、克里克
查哥夫
遗传密码子的特点
1961 年克里克和他的同事以 T4 噬菌体为实验材料，研究其中某个基因的碱基增加或减少对
其所编码蛋白质的影响。他们发现，在相关碱基序列中增加或删除1 个或 2 个碱基，无法
产生具有正常功能的蛋白质，但是，当增加或删除3 个碱基时，却合成了具有正常功能的蛋
白质。 克里克 是第一个用实验证明遗传密码中 3 个碱基编码 1 个氨基酸的 科学家。这
个实验同时表明：遗传密码从一个固定的起点开始，以 非重叠 的方式阅读，
密码子之间没有分隔符。
克里克虽然阐明了遗传密码的总体特征，但是无法说明由3 个碱基排列成的1 个密码子对应
的究竟是哪一个 氨基酸。
第一个遗传密码的破译
就在克里克的实验完成的同一年，两个名不见经传的年轻人——美国生物学家尼伦伯格和马
太破译了第一个遗传密码。与克里克的思路完全不同，他们采用了 蛋 白质的体外合成_技
术。他们在每个试管中分别加入一种氨基酸，再加入除去了_DNA 和 mRNA 的细胞提 取液，
以及人工合成的RNA 多聚尿嘧啶核苷酸，结果加入苯丙氨酸的试管中出现了多聚苯丙氨酸的
肽链。实验结果说明，多聚尿嘧啶核苷酸导致了多聚苯丙氨酸的合成，而多聚尿嘧啶核苷酸
的碱基序列是由许多个尿嘧啶组成的(UUUUUU……)，可见由尿嘧啶组成的碱基序列编码由
苯丙氨酸组成的肽链。结合克里克得出的3 个碱基决定1 个氨基酸的实验结论，与苯丙氨酸
对应的密码子应该是UU U ，第一个密码子被破译了！
全部遗传密码的破译
遗传密码的破译是生物学发展史上一个伟大的里程碑。在此后的五六年里，多位科学家沿着
蛋
白质
_ 的体外合成
的思路，不断改进实验方法，终于破译了全部64 个密码子，并编制出密
码 子表。几乎所有的生物共用一套密码子，这暗示着生物可能具有共 同的起源_。
诱发突变(不定 向)
1927 年，美国遗传学家 缪勒发现，用 X 射线_照射果蝇，后代发生突变的个体数大大增加 。
同年，又有科学家用X 射线和γ 射线照射玉米和大麦的种子，也得到了类似的结果。
此后，人们逐渐发现，易诱发生物发生基因突变并提高突变频率的因素可分为三类： 物理 因素、
化学因素和 生物因素。例如，紫外线、X 射线及其他辐射能损伤细胞内的DNA；亚硝酸盐、碱基类
似物等能改变核酸的碱基 ；某些病毒的遗传物质能影响宿主细胞的DNA，等等。但是，在没有这些
外来因素的影响时，基因突变也会由于DNA 复制偶尔发生错误等原因自发产生。
基 因编辑(定 向)
随着对基因研究的深入，科学家设想，如果能对基因进行定点“修改”，以改变目的基因的序列
和功能，让“不好”的基因变成“好”的基因，就可以进行基因治疗和物种改良。这就是基因
组编辑的由来。
2013 年，美籍华裔生物学家 张锋首次利用 CRIS PR/Cas9 系统对哺乳动物细胞进行了基因组编辑，
引起世界的轰动，这也使该系统成为应用最广泛的基因组编辑技术。使用该技术，需要向要进行编
辑的细胞中加入以下组分：人工合成的短链RNA 和一种来自细菌的核酸酶Cas9。短链RNA 作为向
导，它的部分序列通过碱基互补配对 原则，与目的基因中希望被编辑的DNA 序列相结 合；核酸酶
Cas9 也与 短链RNA 结合，然后切割与向导 RNA 结合的DNA，使DNA 双链断裂； 这种情况下，细胞
内原有的负责修复DNA 切口的酶将“行动”起来，修复断裂的DNA。此时如果向 细胞中加入大量
可用于修复的模板DNA （即大部分序列与被切割位点附近的序列相同，但个别位点被人工改变的
DNA），细胞就会以这些片段为模板合成DNA。就这样，人类希望改变的碱基序列被引入基因组中，
基因组的准确编辑由此实现。此外，如果想让某个基因失去功能，也可以利用基因组编辑来破坏目
的基因。
我国科学家在基因组编辑这个新兴领域创造了多项世界第一。例如，2014 年首次对猴进行了基因
组 编辑并获得成功；2016 年首次将基因组编辑用于治疗癌症，等等。
对于基因突变导致的疾病，基因组编辑技术所具有的类似“手术刀”的潜力，一定大有用武之
地。 当然，我们在赞叹它的神奇魔力时，还要特别注意防范风险： 一是基因组编辑技术本身存在
着识别 准确性等方面的问题；二是对人类基因进行“改造”时要严格遵守法律法规，不能违反
人类的伦理道德。
物种不变论
物种不变论认为，各种生物都是自古以来就如此的。
拉马克进化论
法国博物学家拉马克彻底否定了物种不变论，提出当今所有的生物都是由更古老的生物进化来的，
各种生物的适应性特征 并不是自古以来就如此的，而是在进化过程中逐渐形成的。不过他认为适
应的形成都是由于用进废退 _和 获得性遗传：器官用得越多就越发达，比如食蚁兽的舌头之所以细
长，是长期舔食蚂蚁的结果。器官废而不用，就会造成形态上的退化，比如鼹鼠长期生活在地下，
视觉派不上用场，眼睛就萎缩、退化。这些因 用进废退而获得 的性状是可以遗传给后代的。拉马
克提出的进化学说在当时是有进步意义的，但他对适应形成的解释是肤浅的，未被人们普遍接受。
达尔文进化论
达尔文的生物进化论主要由两大学说组成： 共 同 由来 学说和 自然选择学说。前者指出地球上
所有的生物都是由原始的共同祖先进化来的；后者揭示了生物进化的机制，解释了 适应的形 成和
物种 形成的原因。
达尔文提出的自然选择学说对生物的进化和 适应 的形成作出了合理的解释。他认为适应的来源
是可遗传的变异，适应是 自然选择的结果。
关于适应的形成，达尔文认为在一定环境的选择作用下， 可遗传的有利__变异会赋予某些个体生存和
繁殖的优势，经过代代繁殖，群体中这样的个体就会越来越多，有利变异通过逐代积累 而 成为显
著的适应性特征，进而出现新的生物类型。由此可见，群体中出现可遗传的有利变异和 环境的定
向选择是适应形成的必要条件。
受到当时科学发展水平的限制，达尔文对于遗传和变异 的认识还局限于性状水平，不能科学地解释
遗传和变异 的本质。随着生物科学的发展，关于遗传和变异的研究，已经从性状水平深入 到基 因水
平，人们逐渐认识到了遗传和变异的本质。关于适应以及物种的形成等问题的研究，已经从以个体
为单位，发展到以 种群为基本单位，这样就形成了以 自然选择 为核心的现代生 物进化理论。
现代进化论
以自然选择学说为核心的现代生物进化理论对自然界的生命史作出了科学的解释：适应是 自然选
择 的结果； 种群是生物进化的基本单位； 突变和 基 因重组提供进化的原材料，自然选择导
致种群 基 因频率_ 的定向改变，进而通过隔离 形成新的物种；生物进化的过程实际上是生物与生
物 、 生物与无机环境协 同 进化的过程；生物多样性是协 同进化的结果。
中性突变论
有些学者的研究表明，基因突变对生物适应性的影响并不是非益即害的，大量的基因突变是 中性
的， 自然选择对这些基因突变不起作用，这些基因突变经过长期积累，会导致种群间遗传物质出现较
大的差别。
渐变式与爆发式进化交替进行
根据许多物种是在短时间内迅速形成的现象，有人提出物种形成并不都是渐变 的过程，而是物种
长期稳定与迅速形成新种交替出现的过程。
稳态调节机制
1857 年， 法国著名生理学家贝尔纳提出：内环境的稳定是生命能独立和自由存在的首要条
件，内环境保持稳定主要是依赖神经系统的调节。
1926 年，美国著名生理学家坎农提出稳态的概念。稳态不是恒定不变，而是一种动态的的平
衡。他提出，内环境稳态是在神经调节和 体液 调节的共同作用下，通过机体各种器官、系
统分工合作、协调统一而实现的。
随着分子生物学的发展，人们发现免疫系统对于内环境稳态也起着重要的调节作用：它能
发现 并清除异物、病原微生物等引起内环境波动的因素。
目前普遍认为， 神经—体液— 免疫 调节网络是机体维持稳态的主要调节机制。
稳态概念的发展
在分子水平上，存在基 因表达 的稳态、激素分泌 的稳态、酶活性 的稳态等。例如，在正常
生长和分裂的细胞中， 原癌基因和抑癌基因的表达存在着稳态，如果这个稳态受到破坏，
正常细胞就可能会变成癌细胞；正常人体内调节血糖的胰岛素和胰高血糖素 等激素是处于
动态平衡的，如果它们的分泌紊乱，人体血糖的稳态就会受到破坏。
在细胞水平上，存在细胞的分裂和分化 的稳态等。
在器官水平上，存在心脏活动的稳态（血压、心率）、消化腺分泌消化液的稳态等。
在群体水平上，种群 数量 的变化存在稳态，生态系统的 结构 和功能也存在稳态。
囿于定论的沃泰默
胰腺能分泌胰液。胰液通过导管注入小肠 ，其中的酶用来消化食物。胰液的分泌是如何调
节 的呢？
在19 世纪，学术界普遍认为，胃酸（主要成分为盐酸）刺激小肠的神经，神经将兴奋传给
胰 腺，使胰腺分泌胰液。
法国学者沃泰默通过实验发现：把稀盐酸注入狗的上段小肠肠腔 内，会引起胰腺分泌胰
液。若直接将稀盐酸注入狗的血液中则不会引起胰液的分泌。他进而切除了通向该段小肠
的神经，只留下血管，再向小肠内注入稀盐酸，发现仍能促进胰液分泌。他对这一结果的解释
是：这是一个十分顽固的反射。之所以说它顽固，是由于小肠 上微小的神经难以剔除干净。
另辟蹊径的斯他林和贝利斯
英国科学家斯他林和贝利斯读了沃泰默的论文，却大胆地作出了另一种假设：这不是反射 而
是化学调节：在盐酸的作用下，小肠黏膜细胞可能产生了一种化学物质 ，这 种物质进入血
液后，随血流到达胰腺，引起胰液的分泌。
1902 年，为了验证这一假设，他们把狗的一段小肠剪下，刮下黏膜，将稀盐酸 加入黏膜磨
碎，并制成提取液。将提取液注射到同一条狗的静脉 中，发现 能促进胰腺分泌胰液 。这 证
明他们的假设是正确的。他们把小肠黏膜分泌的这种化学物质称作促胰液素。
巴甫洛夫的感慨
俄国生理学家巴甫洛夫是近代消化生理学的奠基人、诺贝尔奖获得者。他和他的学生们在消
化腺的神经调节方面做了大量研究，他们也曾认为小肠中盐酸导致胰液分泌属于反射。斯
他林和贝利斯的发现与他们的结论大相径庭，于是他们重复做了实验，结果却与斯他林和贝
利斯的一模一样。巴甫洛夫对学生深表遗憾地说：“自然，人家是对的。很明显，我们失
去 了一个发现真理的机会！”
促胰液素发现的意义
促胰液素发现不仅使人类发现了一种新的化学物质，更重要的是，这使人们认识到，机体除
了神经调节，还存在由 分泌器官或 细胞 分泌的化学物质—激素进行调节的方式，就是激素
调节。
胰 岛素的发现
1869 年，研究者在显微镜下观察胰腺组织时，发现其中有一些聚集成_____状的细胞堆，
将 其命名为“胰岛”，但对它的作用一无所知。
1889 年，科学家无意中发现，切除胰腺的狗会患上与人的糖尿病类似的疾病，据此提出胰
腺能分泌某种抗糖尿病 的物质的假说。
1916 年，科学家将胰岛产生的、可能与 糖尿病有关的物质命名为胰岛素，但这时没有人能
精确地证实它的存在。从1889 年到1920 年的几十年里，科学家进行了几百次实验，试图证
明胰腺中内分泌物的存在。大多数实验都集中于制备胰腺提取物，然后注射给由胰腺受损诱
发糖尿病 的狗或糖尿病患者，但都收效甚微。
1920 年，在加拿大任助教的班廷在查阅资料时了解到，以实验方法 结扎胰管或因胆结石
阻塞胰管都会引起胰腺 萎缩 ，而 胰岛 却保持完好，这样机体不会患糖尿病。这给了他
获取胰岛素方法的启示： 结扎狗的胰管，使胰腺 萎缩 ，再用萎缩的胰腺提取液来治疗糖
尿病。
1921 年， 班廷和助手贝斯特先将狗的胰管 结扎，使胰腺萎缩；然后摘除了另一只健康狗
的胰腺，造成实验性糖尿病；之后，从结扎 的狗身上取出萎缩得只剩 胰岛 _ 的胰腺 做成
提取液，注入因摘除 胰腺 而患糖尿病的狗身上。奇迹出现了，患病狗的血糖(血液中的
葡萄糖)迅速 下降。经数天治疗后，病狗的血糖恢复了正常。随后他们与生化学家合作，抑
制胰蛋白酶的活性，可直接提取正常胰腺中的胰岛素。将提取的胰岛素用于对糖尿病患者的
治疗，取得了很好的效果。
睾丸分泌雄激素的研究
对雄性家禽、家畜实行阉割在我国已有一千多年的历史；18 世纪，英国也有学者进行了一
系列令人感兴趣的性腺移植实验。但对性腺生理功能进行真正科学研究，是19 世纪的事情
了。
1849 年，德国研究者发现，公鸡被摘除睾丸后，其雄性性征明显消失：鲜红突出的鸡冠逐
渐 萎缩、不再啼鸣、求偶行为也慢慢消失。如果将睾丸重新移植 回去，公鸡的特征又会逐步
恢复。
经过不断的实验，科学家从动物睾丸中提取出睾酮，经证实，睾酮就是睾丸分泌的雄激素。
甲状腺激素分泌的研究
实验发现，摘除大鼠的垂体，甲状腺将萎缩，甲状腺激素显著减少；如果给该大鼠注射 垂
体 的提取物，可以部分地恢复甲状腺的大小。如果向动物静脉注射下丘脑分泌的促 甲状
腺激素释放_激素(TRH)，可增加垂体分泌 促 甲状腺激素（TSH_） 的量。
进一步实验发现，将实验动物下丘脑中分泌 促 甲状腺激素释放 的区域损毁，或向该动物的
垂体中注射微量的甲状腺激素后，血液中的TSH 水平会明显降低。
临床上发现，甲状腺机能亢进时，血液中甲状腺激素水平升高， TSH 的水平 降低；当甲状
腺功能减退时，血液中甲状腺激素水平下降， TSH 的水平 升高。
癌症传统疗法
癌症已成为严重威胁人类健康的重大疾病，传统的 手术切除、放射治疗和化学治疗 不尽如
人意。目前癌症治疗的研究热点是如何使人体依靠自身的免疫系统消灭癌细胞或抑制其进一
步发展。
癌症免疫疗法
为了提升T 细胞识别和杀伤肿瘤细胞的能力，科学家在体外改造病人自身的T 细胞，使它
能 识别特定癌细胞并被 激活，再把大量增殖的此类细胞 回输到病人体内。这种方法
已用 于临床治疗某些类型的淋巴癌。
研究发现，活化的T 细胞表面的PD-1(程序性死亡受体 1)与正常细胞表面的PD-L1(程序性
死 亡配体1)一旦结合， T 细胞即可“认清”对方，不触发免疫反应。肿瘤细胞可通
过过 量表 达PD-L1 来逃避免疫系统的“追杀”。基于此，科学家使用 PD-1 或 PD-L1
抗体来阻断这 一信号通路，从而使T 细胞能有效对付癌细胞。截至2018 年11 月，PD-1 抗体和
(或)
PD-L1
抗体作为广谱抗癌药物已经获批用来治疗多种癌症。
除上述免疫疗法外，科学家还在研制癌症疫苗、使用其他抗体及其偶联药物等癌症治疗方
面 进行了富有成效的研究。
使用高效的细胞毒素类药物进行化疗可以有效杀伤肿瘤细胞。但细胞毒素没有特异性，在
杀伤肿瘤细胞的同时还会对健康细胞造成伤害，这限制了它在临床上的应用。抗体—药物
偶联物(ADC)通过将细胞毒素与能特异性识别肿瘤抗原的单克隆抗体结合，实现了对肿瘤细
胞的 选择性杀伤。ADC 通常由 抗体_、 接头和药物 （如细胞毒素）三部分组成。
免疫疗法的缺点
当然，免疫疗法也有一定的局限性。例如，回输的T 细胞也可能对 正常细胞_造成损害；过
度 阻断PD1/PD-L1 信号通路，可能会引起 过强_ 的免疫反应等。在与癌症作斗争的道路
上，人 类还有很多困难要克服，这需要研究者继续努力。
达尔文实验
19 世纪末，达尔文和他的儿子，设计了实验来探讨植物向光性的原因，实验发现，在受到单侧光照射时，
金丝雀虉草(一种禾本科植物）胚芽鞘会向光弯曲生长；如果去掉胚芽鞘的尖端，或者用锡箔罩子把尖端罩
上，则不发生弯曲；如果罩上的是尖端下面的一段，胚芽鞘仍会弯向光源生长。 达尔文根据实验提出，胚芽
鞘的尖端受单侧光刺激
后，向下面的伸长区传递了某种“影响”，造成
伸长区 背光_面比向光 面生长快，因而使胚芽鞘出
现向 光性弯曲。
这种“影响”究竟是什么呢？
鲍森 · 詹森实
验
1913 年，鲍森 ·詹森的实验证明，胚芽鞘尖端产生的“影
响”可 以透过 琼脂_传递给下部。
顶端产生的“影响”能传到下部，那么它为什么能
使得伸长 区两侧生长不均匀呢？
拜尔实验
1918 年，拜尔的实验证明，胚芽鞘的弯曲生长，是因为尖端产
生的影响在其下部分布不均匀。
这些实验初步证明尖端产生的影响可能是一种化学物质，这种化学物
质在胚芽鞘尖端以下部位的分布不均匀 造成了胚芽鞘的弯曲生长。
温特实验
1926 年，荷兰科学家温特（F.W. Went）做了以下实验：把切下的燕麦胚芽鞘尖端放在琼脂块上，几小时后，
移去尖端，将琼脂切成小块；再将经处理过的琼脂块放在切去尖端的燕麦胚芽鞘一侧，结果胚芽鞘会朝对侧 弯
曲生长。如果放上的是没有接触过胚芽鞘尖端的琼脂块，胚芽鞘则既不生长也不弯曲。
温特的实验进一步证明胚芽鞘的弯曲生长确实是由一种化学物质引起的。温特认为这可能是一种和动物激素
类似的物质，并把这种物质命名为生长素。
提取生长素
1934 年，科学家首先从人尿 中分离出与生长素作用相同的化学物质——吲哚乙酸（IAA）
1946 年，科学家们从高等植物 中分离出IAA。
进一步研究发现，植物体内具有与IAA 相同效应的物质还有苯乙酸_(PPA)、吲哚丁酸(IBA)等，它们都属于生
长素。
黑暗中
黑暗中
赤霉素的发现
1926 年，科学家观察到，当水稻感染了 赤霉菌后，会出现植株疯长的现象，病株往往比正常
植株高50%以上，并且结实率大大 降低 ，因而称为 恶苗病。研究者将 赤霉菌培养基的滤液
喷施到水稻幼苗上，发现这些幼苗虽然没有感染赤霉菌，但也出现 恶苗病的症状。
1935 年，科学家从培养基滤液 中分离出致使水稻患恶苗病的物质，称之为赤霉素(简称GA)。
20 世纪50 年代，科学家发现被子植物体内存在赤霉素。
此后，科学家进一步研究，不但发现赤霉素在植物中普遍存在，而且知道了植物体内的赤
霉素 包括许多种。
其他植物激素的发现
后来，科学家发现了植物体内还有 细胞分裂素 、脱落酸 、乙烯等植物激素，并逐渐弄清楚了这些植物
激素的生理作用。
在我国宋元时期某著作中写道：“红柿摘下未熟，每篮用木瓜两三枚放入，得气即
发，并无涩味。”这种“气”究竟是什么呢？人们一直不明白。到20 世纪60 年代，
气相层析技术 的应用使人们终于弄清楚，是成熟果实释放出的乙烯 促进了其他果实的
成熟 。
科学家发现，除了上述五类植物激素，植物体内还有一些天然物质也起到调节生长发育的
作用。其中， 油菜素内酯已经被正式认定为第六类植物激素，该激素能促进茎、叶细胞的扩
展和分裂，促进花粉管生长、种子萌发等。
光对植物生长发育的调节
光对植物种子萌发的调节
少数植物（如烟草和莴苣）的种子需要在有光的条件下才能萌发，有些植物（如早熟禾、毛蕊花）的种子在有光
条件下萌发得好一些，还有一些植物（如洋葱、番茄）的种子萌发，则受光的抑制。研究发现，萌发需要光的种
子一般较小，储藏的营养物质很少。
光对植物形态构建的调节
豆芽是在黑暗的环境中培育的，它的细胞中不含叶绿素 ，茎（实际上很大一部分是下胚轴）比在光下要长很
多。豆芽一旦见光，就会发生形态变化 并长成豆苗。
光对植物开花的调节
很多植物的开花与昼夜长短有关。例如，菠菜只有白天长度超过13 小时才开花；菊、水稻则要在白天短于一定
的时长才开花。当然，也有不少植物的开花与昼夜长短没有关系，如黄瓜、棉花、向日葵等。
光对植物生命活动进行调节的原理
在自然界中，种子萌发，植株生长、开花、衰老，等等，都会受到光的调控。植物的向光性生长，实际上也是植
物对光刺激的反应。光作为一种信号，影响、调控植物生长、发育的全过程。
科学家研究发现，植物具有能接受光信号 的分子，光敏色素是其中的一种。光敏色素是一类 蛋白质 （色素—蛋
白复合体），分布在植物的各个部位，其中在 分生_组织的细胞内比较丰富。在受到光照射(主要吸收红光和远红
光)时，光敏色素的 结构_会发生变化，这一变化的信息会经过信息传递系统传导到细胞核内，影响特定基 因的
表达 ，从而表现出生物学效应。
温度对植物生长发育的调节
年轮的形成原 因
温带地区，树木年复一年地加粗，构成一圈圈的年轮，表现出季节周期性变化。年轮形成的原因是：在春夏 季
细胞分裂快、细胞体积大，在树干上形成颜色较 浅_的带；在秋冬 季细胞分裂慢、细胞体积较小，树干上形成
颜色较 深的带。
温度对植物开花的调节
有些植物在生长期需要经历一段时期的低温之后才能开花。这种经历低温诱导促使植物开花的作用，称为春化
作用，这样可以避免出现 冬季来临之前开花从而无法正常结果 的情况。冬小麦、冬大麦、蕙兰等就是这样。
重力对植物生长发育的调节
重力是调节植物生长发育和形态建成的重要环境因素。植物根向地、茎 背地生长，就是在重力的调节下形成
的。
植物的根、茎中具有感受重力的物质和细胞，可以将重力信号转换成运输生长素的 信号，造成生长素分布
的 不均衡，从而调节植物的生长方向。“淀粉—平衡石假说”是被普遍承认的一种解释重力对植物生长
调节的 机制。这种假说认为，植物对重力的感受是通过体内一类富含“ 淀粉体”的细胞，即平衡石细胞
来实现 的。当重力方向发生改变时，该细胞中的“淀粉体 ”就会沿着重力方向沉降，引起植物体内一系
列 信号分 子的改变，如通过影响 生长素的运输导致生长素沿着重力刺激的方向不对称分布，从而造成重力
对植物生长 的影响。
赛达伯格湖的能量流动
美国生态学家林德曼对一个结构相对简单的天然湖泊——赛达伯格湖的能量流动进行了定量
分析。
图中数字为能量数值，单位是 J/（cm2 ·a）（焦每平方厘米年）。图中“未固定”是
指未被 固定的太阳能，“未利用”是指未被自身呼吸作用消耗，也未被被后一个营养级和
分解者利用的能量。为研究方便起见，这里将肉食性动物作为一个整体看待。
能量流动特点
通过分析赛达伯格湖的能量流动，可以发现生态系统的能量流动具有两个明显的特点。
1.生态系统中能量流动是单 向的。在生态系统中，能量流动只能从第一营养级流向第二营
养级，再依次流向后面的各个营养级，不可逆转，也不能 循环流动。
2.能量在流动过程中逐级递减。输入到一个营养级的能量不可能百分之百地流入下一个营
养级，能量在沿食物链流动的过程中是逐级减少的。一般来说，在输入到某一个营养级的
能量中，只有10%~20% 的能量能够流到下一个营养级，也就是说，能量在相邻两个营养级间
的传递效率是 10%~20% ___。在一个生态系统中，营养级越多，在能量流动过程中消耗的
能量就越多。因此，生态系统中的能量流动一般不超过5 个营养级。
科学史20 从传统发酵技术到发酵工程
传统发酵食品的制作过程中，我们没有接种菌种，而是利用了 天然存在 的菌种。菌种差异、杂
菌情况不明和发酵过程的控制缺乏标准等，往往会造成发酵食品的品质不一。为了缩短发酵时间，
确保品质稳定，工业上大规模生产时，通常会先通过 过微生物培养技术获得 单一菌种，再将它们
接种到物料中进行发酵。
传统发酵技术
● 约9 000 年前，我们的祖先就会利用微生物将谷物、水果等发酵为含酒精的饮料。后来，人们通
过自 然发酵或曲种传代的固体发酵方法生产其他食品，如酱油、醋、豆豉、腐乳和酸奶等。这种
传统发 酵技术促进了中华民族特有的饮食文化的形成，但在几千年的时间里，人们并不明白其中
的原理。
1857 年，法国微生物学家 巴斯德通过实验证明，酒精发酵是由活的酵母菌引起的，从而将酵母菌
与发酵联系起来。
发酵工程
1897 年，科学家发现了酶在酵母菌发酵中的作用，逐渐了解了发酵的本质。之后的30 多年间，微
生 物的分离和纯化技术得到了应用，发酵生产的工艺和设备不断完善，传统的固体发酵开始向半
固体_发酵和液体发酵演变。同时，作坊式的手工生产向近代工业化生产方向发展。利用微生物生产
的新产品，如酒精、柠檬酸和淀粉酶等不断出现。
20 世纪40 年代，利用发酵工程大规模生产青霉素成为研究的主攻方向。由于青霉素产生菌是需氧
型 的，科学家在厌氧发酵技术的基础上，建立了深层通气液体发酵技术，使青霉素的生产实现了
产业 化。不久，随着链霉素、金霉素和土霉素等抗生素的发现及生产，抗生素发酵工业兴起。
20 世纪70 年代 以后，基因工程、细胞工程等的发展，使发酵工程进入了 定 向育种的新阶段。例
如，运用基 因工程可以将动植物的基因转移到微生物中，获得具有特殊生产能力的微生物，大量生
产人们所需要的产品，如人胰岛素、干扰素等。
1957 年，用微生物生产谷氨酸获得成功。20 世纪60 年代，科学家通过研究微生物的代谢途径，继
续 改进发酵技术，通过人工诱变特定微生物，获得了具有更高生产能力的突变类型。之后，酶制
剂、 多糖、维生素发酵工业相继兴起。
20 世纪80 年代，科学家开始运用数学、动力学、化学工程原理以及计算机技术对发酵过程进行综合
研究，以更加合理地控制发酵过程。目前，人类已经能够自动记录和控制发酵过程的全部参数。
植物细胞工程发展
1958 年，斯图尔德等发现胡萝卜的体细胞可以分化为胚，为细胞全能性理论提供了强有力的支持。
1960 年，科金用真菌的纤维素酶分解番茄根的细胞壁，成功获得了 原生质体 。
1964 年，古哈等在培养毛曼陀罗的花药时，首次得到了由花药中的花粉粒发育而来的胚。
1971 年，卡尔森诱导烟草种间 原生质体融合，获得了第一株体细胞种间杂种植株。
1974 年，土壤农杆菌的 Ti 质粒被发现。之后，该质粒应用于植物分子生物学领域，促进了植物细
胞工程与分子生物学技术的紧密结合
动物细胞工程发展
1890 年，希普将安哥拉免的胚胎移入比利时免的输卵管内，得到了两只安哥拉免，这是世界上胚胎移
植成功的首例。
1907 年，哈里森用一滴淋巴液成功培养了蝌蚪的神经元，首创了动物组织体外培养法。
1951 年，张明觉等发现了哺乳动物精子的获能现象。
1958 年，格登用非洲爪蟾进行体细胞核移植实验，成功培育出性成熟个体。同一时期，我国科学家童
第周等开展了鱼类细胞核移植工作。
1959 年，试管家免诞生。之后，多种试管动物相继出生。
1975 年，米尔斯坦和和科勒等创立了 单克隆抗体技术。
1978 年，小鼠的桑葚胚被成功分割。次年，科学家分割绵羊胚胎获得了同卵羔羊。
1981 年，埃文斯等成功分离和培养了小鼠的胚胎干细胞。
1996 年，世界上第一只体细胞克隆羊多莉在英国诞生。随后多种克隆动物相继问世。
●2006 年，山中伸弥等获得了诱导多能干细胞(iPS)。我国科学家用这种细胞培育出了小鼠。
●2014 年，世界上第一个用单细胞基因组测序进行遗传病筛查的试管婴儿在我国诞生。
●2017 年，我国科学家首次培育了体细胞克隆猴。
非灵长类哺乳动物体细胞克隆
自1996 年第一只体细胞克隆羊“多莉”诞生以来，22 年间，各国科学家竞相研究哺乳动物的体细
胞克 隆，并且在牛、鼠、猫、狗等多种哺乳动物上获得成功，但一直没有跨越灵长类动物这道屏
障。
2003 年，世界上第一只用体细胞克隆的动物—多莉，因患有严重的肺部疾病被实施了安乐死。它只
活了7 岁，而普通绵羊的平均寿命在12 岁左右。多莉的死亡引发了关于克隆动物是否早衰的争论。
一 些研究者认为，克隆动物的端粒比较 短，基因表达不正常，早衰是一种必然现象。另一些研究
者 则认为，克隆动物的遗传物质是正常的，目前发现的早衰迹象是在克隆过程中的一些技术问题
造成 的；或者克隆动物在发育过程中出现了变异，早衰只是偶然现象。
非人灵长类动物体细胞克隆
2017 年11 月27 日，世界上首个体细胞克隆猴(中中、华华)在我国诞生！这是我国科学家历经五年
攻关 取得的重大突破。
实现克隆猴主要有三道难关需要攻克。 一是卵母细胞的核遗传物质区域不易识别，去掉猴卵母细
胞 核遗传物质的难度很大，而要培育体细胞克隆猴，必须先把受体卵母细胞的核遗传物质“摘
除”，
才能让它容纳体细胞细胞核这个“外来户”。我国科学工作者借助于显微操作设备，反复练习，
成 功完成“去核”工作，为后续的克隆工作奠定了基础。二是卵母细胞“唤醒”时机难把
握。克隆过 程中，体细胞的细胞核 进入卵母细胞时，需先“唤醒”卵母细胞，然后才启动
一系列发育“程 序”。因此，“唤醒”的时机要求非常精准。但是，使用传统方式，猴的卵
母细胞很容易被提前“ 唤醒”，往往导致克隆“程序”无法正常启动。三是体细胞克隆胚
胎的发育成功率低。被转移到去 核卵母细胞里的细胞核，需要与去核卵母细胞紧密结合，融为
一体，并发挥其正常的功能，因此需 要科学家采取多种手段处理，否则，绝大多数克隆胚胎都
难以正常发育。
体细胞克隆猴的培育过程中，我国科学家经过多年的反复试验，可以在10 s 之内对卵母细胞进行去
核 操作，在15 s 之内将体细胞_注入 去核的卵母细胞里。有评论者认为：该研究的研究者利
用“聪明的 化学方法和操作技巧”，攻克了多年来导致体细胞克隆猴失败的障碍。在将胎猴的
体细胞注入去核 的卵母细胞前，用灭活的仙台病毒进行了短暂处理，诱导体细胞与卵母细胞融
合。为了调节相关基 因的表达，提高胚胎的发育率和妊娠率，研究人员将组蛋白去甲基化酶Kdm4d
的mRNA 注入了重构 胚，同时用组蛋白脱乙酰酶抑制剂TSA 处理了它,这两种物质都是通过改变组
蛋白的表观遗传修饰 来调控基因表达。
利用克隆技术可以得到许多在遗传上相同的克隆猴。猴与人在进化上亲缘关系很近，它比鼠更适
合 用作研究人类疾病和进行药物实验的模型动物；遗传上相同的克隆猴用于药物 对照实验有利于
更 准确地评估药效。这一研究成果的确意义非凡。
1944 年， 艾弗里等人通过肺炎链球菌的转化实验，不仅证明了遗传物质是DNA，还证明了DNA 可 以
在 同种生物的不 同个体之 间转移。给基因工程以启示。
1950 年，埃 德曼发明了一种测定氨基酸序列的方法。2 年后， 桑格 首次完成了对胰岛素氨基酸序列
的 测定。
1953 年， 沃森和克里克建立了DNA 双螺旋结构模型并提出了遗传物质自我复制 的假说。 不同生
物的DNA 都具有相同的双螺旋结构，为不同来源的DNA 片段拼接提供了理论依据。
1958 年， 梅塞尔森和斯塔尔 用实验证明了DNA 的半保留复制。随后不久， 克里克提出中心 法
则。DNA 能够自我复制为外源DNA 在细胞中稳定存在提供了理论依据。
1961 年， 尼龙伯格和马太破译了第一个编码氨基酸的密码子。截至1966 年, 64 个密码子均被成 功
破译几乎一切生物共用一套遗传密码为外源基因的表达提供了理论依据。
1965 年， 桑格发明氨基酸序列分析技术。
1967 年，科学家发现，在细菌拟核DNA 之外的质粒有自我复制能力，并可以在细菌细胞间转移。
1970 年，科学家在细菌中发现了第一个限制性内切核酸酶(简称限制酶)。
20 世纪70 年代初，多种限制酶、DNA 连接酶和逆转录酶被相继发现这些发现为DNA 的切割、连接以
及功能基因的获得创造了条件。
1972 年， 伯格首先在体外进行了DNA 改造的研究，成功地构建了第一个体外重组DNA 分子。
1973 年，科学家证明质粒可以作为基因工程的 载体，构建重组DNA,导入受体细胞，使外源基因在原
核细胞中成功表达，并实现物种间的基因交流。至此， 基 因工程正式 问世。
1977 年， 桑格 等科学家发明了DNA 序列分析的方法，为基因序列图的绘制提供了可能。此
后,DNA 合成仪的问世为体外合成DNA 提供了方便。
1982 年，第一个基因工程药物一重组人胰岛素被批准上市。基因工程药物成为世界各国研究和投资开
发的热点。
1982 年，第一个基因工程药物一重组人胰岛素被批准上市。基因工程药物成为世界各国研究和投资开
发的热点。
1983 年，科学家采用农杆菌转化 法培育出世界上第一例转基因烟草。此后，基因工程进入了迅 速发
展的阶段。
1984 年，我国科学家 朱作言领导的团队培育出世界上第一条转基因鱼。
1988 年， 穆里斯等人发明PCR,为获取目的基因提供了有效手段。
1990 年，人类基因组计划启动。2003 年，该计划的测序任务顺利完成。
21 世纪以来，科学家发明了多种高通量测序技术，可以实现低成本测定大量核酸序列，加速了人
们 对基因组序列的了解。
21 世纪以来，科学家发明了多种高通量测序技术，可以实现低成本测定大量核酸序列，加速了人
们 对基因组序列的了解。
2013 年，华人科学家张锋及其团队首次报道利用最新的基 因组编辑技术一CRISPR( 成簇规律间隔短
回文重复)技术编辑了哺乳动物基因组。该技术可以实现对特定基因的定点插入、敲除或替换。
在水和离子的跨膜运输中，通道蛋白发挥着重要作用。
水通道蛋 白的发现
水分子比较小，人们曾经认为它们可以自 由穿过细胞膜的分子间隙而进出细胞。后来，有人发现
在动物肾脏内，水分子的跨膜运输速率远大于自由扩散的速率。
1950 年，科学家在用氢的 同位素 标记的水分子进行研究时，发现水分子在通过细胞膜时的速率高
于通过人工膜。科学家由此推断细胞中存在特殊的输送水分子的通道。
1988 年，美国科学家阿格雷 成功地将构成水通道的蛋白质分离出来，证实了水通道蛋白的存在。
目前，人们已经从细菌、酵母、植物、动物的细胞中分离出多种水通道 蛋白。在人类细胞中已发现
了13 种水通道蛋白，如肾小球的滤过作用和肾小管的重吸收作用，都与水通道蛋白的结构和功能有
直接关系。在拟南芥的细胞中已发现35 种水通道蛋白。
离子通道蛋 白的发现
钾、钠、钙等是细胞生活必需的，但这些无机离子带有 电荷，不能通过 自由扩散穿过磷脂双 分
子层。这些物质是通过细胞膜上的离子通道进行运输的。
1976 年，德国科学家内尔和萨克曼创造了研究单个离子通道电生理学特征的膜片钳法（他们因这
一 发明获得了1991 年的诺贝尔生理学或医学奖），为离子通道的研究提供了有效的工具。
20 世纪80 年代，科学家从蚕豆保卫细胞中检测出钾离子的通道。
1998 年，美国科学家麦金农解析了钾离子通道蛋白的立体结
构。
2003 年10 月8 日，阿格雷和麦金农同时获得了诺贝尔化
学奖
许多科学家前赴后继，进一步解析了钙离子、钠离子等离子的通道蛋白结构。
目前，仍有众多的科学家在开展通道蛋白的研究，进一步揭示通道蛋白的作用机制，探索调控通
道 蛋白的药物，以治疗疾病，维护人类健康。
下面的文字摘自某高血压治疗药物说明书：“本品为二氢吡啶类钙通道阻滞剂，抑制血管平滑肌
和 心肌细胞的跨膜钙离子内流，但以血管作用为主。本品引起冠状动脉、肾小动脉等全身血管的
扩 张，产生降压作用。”
用特定的选择培养基进行筛选：在该培养基上， 未融合_ 的亲本细胞和融合的具有 同种核 的细
胞都会死亡，只有融合的 杂交瘤_ 细胞才能生长。
血清抗体
早期人们为了获得抗体，就向动物体内反复注射某种抗原，使动物产生抗体，然后从动物血清 中
分离所需抗体。
用这种方法制备的抗体不仅产量低、纯度低，而且特异性差。
单克隆抗体
科学家进行了多年的研究和探索发现，哺乳动物感染病原体后，体内会形成相应的B 淋巴细胞，
这些 细胞能分泌抗体，抗体识别并特异性结合病原体，从而抑制病原体的增殖等。动物体内产生
的特异 性抗体的种类超过百万种，但每一个B 淋巴细胞只分泌一种特异性抗体。因此，要想获得
大量的单 一抗体，必须克隆单一的B 淋 巴细胞，形成细胞群。
在体外培养条件下， 一个B 淋巴细胞是不可能 无限增殖 ___。
1975 年，英国科学家 米尔斯坦 和德国科学家 科勒在前人工作的基础上，充分发挥想象力，设计
了一 个极富创造性的实验方案。他们想到，如果把一种 B 淋 巴 细胞与能在体外大量增殖的骨
髓瘤细胞融合，所得到的融合细胞就可能 大量增殖 ，产生足够数量的 特定抗体 。根据该设想，
通过实验，他们得到了单克隆抗体。由于这一贡献，米尔斯坦和科勒于1984 年获得了诺贝尔生理学
或医学奖。
用特定的抗原对小鼠进行免疫，并从该小鼠的____ 中得到能产生特定抗体的 B 淋巴细胞。
注射特定的抗原
诱导融合
将骨髓瘤细胞与 B 淋巴细胞融合
培养骨髓瘤细胞
多种杂交细胞
杂交瘤细胞
（既能迅速大量增殖又能产生抗体）
对上述经选择培养的杂交瘤细胞进行 克隆化培养和 抗体检测，
经多次筛选，就可获得足够数量的 能分泌所需抗体的细胞。
体外培养
单克隆抗体
注射到小鼠腹腔内
从细胞培养液或小鼠腹水中
获取大量的单克隆抗体。
抗体检测呈阳性的杂交瘤细胞
（分泌的抗体能与特定抗原结合）
将抗体检测呈
阳性的杂交瘤
的细
胞在体外条件下大规模培
养，或注射到小鼠腹腔内增殖。
骨髓瘤细胞
淋巴细胞
多种
B
脾
